时间：2022-07-05 11:07:17
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外形：香蕉的弯曲像月牙，果柄短，果皮上有5-6个棱；芭蕉两端细，中间粗，果柄较长，果皮上有3个棱。
味道：香蕉香味浓郁且味道鲜美；芭蕉虽甜，口感细滑，但回味时带酸。
生长习性：香蕉类要求温暖湿润的气候条件，喜热畏寒怕风，而且在土层较深还有土质比较疏松的地方会生长比较茂盛。芭蕉喜欢温暖耐寒的土地，而且芭蕉树的茎叶分生较快，适应土壤的能力也比较强，生长速度也较快。
芭蕉,别名甘蕉,板蕉,牙蕉,大头芭蕉,红姬芭蕉。芭蕉是热带、亚热带水果类。芭蕉是芭蕉科芭蕉属的植物。多年生草本,叶子很大。长椭圆形,花白色,叶表面浅绿色,叶背粉白色。入夏,叶丛中抽出淡黄色的大型花。“扶疏似树,质则非木,高舒垂荫”,是前人对芭蕉的形、质、姿的形象描绘。
芭蕉的果实与香蕉很相似。芭蕉和香蕉同属于芭蕉科芭蕉属的植物,其色、香、味、形均很相近,是一个家族中的两个品种。要区别它们,得从外形、颜色和味道上着手。从外形看,香蕉弯曲呈月牙状,果柄短,果皮上有5~6个棱。芭蕉的两端较细,中间较粗,一面略平,另一面略弯,呈“圆缺状”。其果柄较长,果皮上有3个棱。芭蕉是果肉质,熟食黄色,有多数种子。
芭蕉分布于日本、台湾以及中国大陆的上海、湖南、浙江、湖北、贵州、云南、陕西、四川、江苏、广西等。芭蕉原产东亚热带。
芭蕉不仅做水果可食,还有药用价值,而且,芭蕉的叶,花,根都是很好的药材。
自古以来,芭蕉常常与孤独忧愁,特别是离情别绪相联系。南方有丝竹乐《雨打芭蕉》。芭蕉直立高大,体态粗犷潇洒,但蕉叶却碧翠似绢,玲珑入画,兼有北方人之粗豪和南方人之精细。芭蕉果实长在同一根圆茎上,一挂一挂地紧挨在一起,所以,有的民族将芭蕉看作团结、友谊。芭蕉叶预防瘟疫已有几千年的历史,它对很多病毒和细菌都有抑制和杀伤作用,对呼吸系统疾病有一定的防治作用。
理疗吧
1. 芭蕉具有清热、利尿、解毒作用。
2. 芭蕉还可治热病,热毒。
3. 芭蕉还可以治疗中暑,脚气,烫伤。
4. 芭蕉外用可以消痈疽。
5. 芭蕉的皮及叶敷蜂、虻刺伤处,可止痛,并有止血作用。
6. 芭蕉对高脂血症有一定治疗作用。
7. 芭蕉对甲状腺疾病有辅助治疗作用。
8. 芭蕉对骨科、外科疾病,皮肤性病都有辅助治疗作用。
9. 芭蕉对糖尿病也有治疗作用。
安全吧
芭蕉能吃,芭蕉与香蕉的营养差不多,但从中医角度讲,都有润肠通便功效,但香蕉性凉,芭蕉中性,固胃寒者不宜多吃,一般老人宜吃芭蕉。
一下车，我们马上四处去摘果，我偷偷摘了一个超甜柠檬，里面被加入了西瓜素，我躲进一个树林里面，咬了一口，真甜真脆，可柠檬的作用一点都没改变。我走进的树林，种的树是超辣芭蕉，因为里面加入了辣椒素，虽然可以闻到香蕉的芳香，但是尝起来非常辣，辣得我两个眼珠子都直起来了。
突然，小陈跑过来说：“发现了新奇的东西，快快跑过去看！”嘿！那是什么新奇玩意儿？过去看看。过去一看，发现一块地里种着一些奇怪的水果，它们叫做“字母西瓜”。这些西瓜形状都是长成字母一样的，而且味道还有区别。味道是以二十六个字母在单词里用的次数多少来区别的，用得却多，味道就更好吃；用得少，味道就不好。你看看这个字母是“Z”的瓜，用得哪里多啊，尝起来又干又涩，非常难吃。这种瓜只适合特别的人。你再瞧瞧这个字母是“A”的瓜，尝起来又香又甜，受到大家的喜爱。吃这种字母瓜，挑选是很重要的，在这里顺便告诉大家一个小秘诀：尽量挑是五个元音字母的瓜，因为这些元音是出现得最多的！
未来果园里还有超酸荔枝、咸味龙眼、烤鸭味苹果、星星状木瓜……
露台餐厅
从上海寸土寸金的南京西路寻觅很难找到一家馆子既便宜又好吃还能欣赏到美景的，藏龙云海就选择了818广场相对便宜的地段。但与两条小马路之隔的恒隆广场相较，这里明显性价比高多了，与新建成的吴江路步行街只有一墙之隔，而藏龙云海恰好在广场六楼的露台处开辟了一片疆域，在小资、白领云集的南京西路，室外露台位置往往一座难求。
电梯直达六楼后，一字排开的几家餐厅一下子让人有点迷茫分不清到底哪家是“藏珑云海”，但不要着急，随便乱闯三家中的任何一家都可以点到菜，三家门店竟然共用一个露台，一条走廊。总之，藏珑云海旁边的泰国餐厅和咖啡馆都在一家公司旗下，但格局各有千秋。
藏珑云海这个名字有点拗口，不管读zang还是cang，店员说“读什么都可以”，奔着“什么都可以”的念头去的时候，在露台点一杯咖啡吃一碗云南过桥米线，饭后来个提拉米苏也是未尝不可的，在这里，混搭到家了。
藏珑云海的店内环境可圈可点，尤其以竹子元素的搭配风格受到一众文艺女、小资女的宠爱，个个来店里吃饭都冲着可做后背景的竹林和竹质装修去的，时不时自拍一下，装装可爱，然后迅速发到微博上，云南菜的味道反而成了陪衬。
抬头看去，用竹子做的封顶很有装置艺术的感觉，不是并排整齐地排列，而是跌宕起伏，有高有低，层次感中顿时增加了几分设计感，竹子做的风铃时不时被敞开的落地窗外吹来的小风带响，清脆中带点童趣。吃着罗非鱼，玩着自拍，吹吹小风，怪不得来这里吃饭的人络绎不绝，环境占据了很大原因。
混搭高手
虽然藏珑云海的环境成了最大卖点，但出品也不赖，尽管是打着混搭风格而设计的新派云南餐厅，但在原料和调料选择上也相当谨慎和专业，大部分调料空运自云南，苦籽，马蹄草、酸叶，佛手瓜，薄荷，茴香，芭蕉叶，甜笋等，像极了香料王国。
“当服务员把一大盆咖喱蟹端上来的时候，我看到了每个人脸上洋溢的幸福，青绿色的咖喱浇在红色的蟹壳上，满满地堆了一大盆。这道菜是用‘缅式’咖喱制作而成，和通常我们所吃的泰式咖喱有很大区别，缅式咖喱的原料均取自云南当地，包括八角、桂皮、香叶等。剥开蟹壳，里面的蟹肉迫不及待地露了出来，用嘴接住即将滴下来的汤汁，再将一整块蟹肉吸人嘴中，肉质细嫩且相当入味，咖喱辣与甜的比例刚刚好，让人想要再来一只蟹腿!”从食客满足的语气中，不难看出藏珑云海的招牌菜相当受欢迎。而且将泰国菜惯用的咖喱蟹运用到了云南莱中，竞也能跟泰餐一较高下。
香炸罗非鱼是款结合了泰式风味和云南风味的混搭版，一般云南烧烤店最常见的鱼便是罗非鱼和鲈鱼了，但是罗非鱼的肉质更适合烧烤，加八云南特有的香茅草和各式香料，最后加一块柠檬，吃的时候淋几滴柠檬汁，味道酸酸辣辣，正是云南菜的精髓所在。在藏珑云海则是配一碟蘸水，聚集了柠檬汁、野生黑胡椒，小米椒，香叶，八角草果蒜、姜，花椒等，虽然香炸罗非鱼跟有些专业云南菜有一定差距，但是在奢华高傲的南京路露台上吃一顿性价比极高的云南菜也是众多食客的不二选择。
云南的神秘还包括了各式各样的菌类，而鸡枞菌算是云南人常吃的菌类之一，他们喜欢炸鸡枞菌，然后做成酱，时不时拿出来做小菜，或者放在米线里作为汤底，在藏珑云海，鸡枞菌与黄瓜丝凉拌，有些出乎意料，清爽的黄瓜丝中和了鸡枞菌油炸后菌油的油腻感。
坐落在华山路静安希尔顿贴对面的“古巴人家”是一幢小小的洋楼，一楼是酒吧，二三楼是餐厅。一进门阿尔弗雷德就用流利的西班牙语与他的古巴老乡打招呼，唧唧呱呱，有着强烈的回到家的兴奋和快乐。语言不通的我只好环顾四周，餐厅空间不大，但处处弥漫着古巴人热情奔放的自由氛围。拉美民族英雄切・格瓦拉的照片占了满满一墙壁，余下的空间全给了顾客的留言，涂鸦一直延伸到屋顶，英文法文俄文意大利文西班牙文都有……看来这边的客人来自世界各地。
听说我是《食品与生活》的记者，餐厅经理马里奥和大厨冈萨雷斯饶有兴趣地坐下来和我聊开了。马里奥说：“古巴的菜肴有其自己独特的风格，正如我国著名诗人尼古拉斯・纪廉所写的‘混血、混血，一切都被同化……’。色香味俱全的古巴烹饪像古巴民族的形成一样，可谓集大成而又自成一派。”
原来加勒比海地区的传统菜肴和它的移民史有很深远的渊源，被称为克里奥尔(Creole)，意即“混合”。由于早期在加勒比海地区各岛屿定居下来的都是一些欧洲富有的种植园主，而他们带来的烹调方法又经过当地厨师的改良。因此古巴菜肴带有鲜明的法国菜和西班牙菜的色彩。
“欧亚非拉各大洲的白人、黑人和黄种人的勤劳双手把古巴的烹饪发展成最可口的美食文化。西班牙伊比利亚文化的小锅汤，非洲的佐料与冷拌苋菜、马齿苋和糖萝卜，中国菜中的糖醋鱼、糖醋排骨和糯米风味小吃都成为了古巴美食文化的有机组成部分。”来自古巴首都哈瓦那的大厨冈萨雷斯补充说道。冈萨雷斯对中国菜佩服得五体投地，尤其是对上海菜糖醋排骨情有独钟，据他说口味像极了古巴菜。
随意翻了翻桌上的菜谱，这里的菜肴品种丰富，色彩大多艳丽诱人，充满着异域风情。但光看菜名，想真正了解古巴菜的特色还真有些困难。一旁的冈萨雷斯主动帮我概括起了“古巴人家”餐厅的特色：“讲究菜肴的调味及色彩，注重菜肴与水果的搭配，口味以甜酸为主；主食以米饭类为主，菜肴原料选用牛肉、羊肉、猪肉、鱼类、海鲜、禽类及蛋品等，常用的蔬菜有胡萝卜、南瓜、西红柿、青椒、青豆、洋葱、芋头、土豆等，常用的调料有番红花、胡椒面、奶油、橄榄油、醋、芫荽、大蒜、咖喱粉、丁香、桂皮粉、千里香等，主要的烹调方法为烤、煎、炸等；常备不断的酒水是朗姆酒、古巴啤酒、鸡尾酒、葡萄酒、香槟酒等。”
谈及古巴的烟酒，马里奥指着身后酒架上的朗姆酒如数家珍道：“朗姆酒是古巴人的一种传统饮料，也是世界名酒。它是以甘蔗、蜜糖等为原料，先制成甘蔗烧酒，然后装进白色的橡木桶经过多年的精心酿制，使其产生一股独特的、无与伦比的口味和使人愉悦的芳香。”
“据说，古巴文化深深地扎根于醉人的烟草香味之中。这闻名于世的古巴雪茄究竟有着怎样的魅力？”我的问题让古巴朋友们个个举手抢答：“其实全世界的雪茄有很多种，现存品牌有35个，品种则达500多种。除了古巴，很多欧洲国家也产雪茄,但品质都没有古巴的好。我们管雪茄叫做tobaccos。同一个品牌的雪茄,也会有大小、包装等区别。最大的雪茄有一把尺子那么长,直径达1厘米粗；最小的雪茄则比香烟还要瘦小一半,称作puritos。”“大部分雪茄都是手工卷制的，一般分三层，以保证其上乘的质量。一些雪茄厂只做某些特定香味的雪茄，而有些厂则只做某些特定型号的雪茄。总体来说,古巴雪茄属于奢侈品，是一种身份的象征。要知道，一根中等大小、中等品质的雪茄就需5～10美金。还有一种超长雪茄专为古巴总统卡斯特罗制造，卡斯特罗曾把它作为礼物送给外国的外交官和达官显贵。”“吸烟有害身体”，我还是说出来了。阿尔弗雷德见我对雪茄不屑一顾的样子，急忙辩解道：“真正会品尝古巴雪茄美味的人，不把烟吸下去的。在嘴里品尝后，再把烟缓缓地吐出，吐出的烟逐渐形成各式各样美丽的图案，心醉神迷地望着吐出的烟雾冉冉飘忽，白色、蓝色、灰色的烟或三色俱有的烟，使人浮想联翩，思绪万千。”
阿尔弗雷德还兴致勃勃地谈起迷人的古巴风情：“古巴真正的灵魂不是雪茄，不是朗姆酒，也不是蔗糖，而是音乐和舞蹈。由于早期受西班牙殖民地统治，从非洲喀麦隆、贝南、刚果等地运来了大量的奴隶。他们长期从事着蔗糖、烟草的耕作，也为这个国家带来了许多传统非洲的风俗、宗教与文化艺术等元素，这些都已经融入到了古巴人的生活中，在音乐与舞蹈中渐渐显现出来。古巴音乐秉承了西班牙和非洲的传统，并将两种基调融合成古巴所独有的音乐风格，即‘以非洲节奏为骨架，欧洲旋律加上押了韵的歌词为血肉的加勒比海特有的热情’，真是不同凡响。大多数拉丁舞起源于古巴，如伦巴也叫古巴伦巴。四五百年前，非洲黑人被白种人送至美洲，沦为奴隶。他们远离家园，生活困苦，产生出哀伤的民歌，在古巴的非洲人随着这种音乐起舞，借以抒发心中郁闷的情绪，因而形成伦巴舞。古巴音乐和舞蹈上的多元性和热彩，同样也体现在饮食上。”
不一会儿，大厨冈萨雷斯就端出了他精心烹制的古巴大餐。小点心有牛肉丸、蒜蓉烤香蕉以及一种脆脆的plantain薄片（由芭蕉油炸制而成）。正餐则是一份叫“旧衣服”的菜，典型的“克里奥尔菜”，很奇怪的名字,它是把经过腌制的牛里脊撕成很碎、很细的丝，浇上以番茄为主要原料的克里奥尔红汁，旁边搭配的是古巴黑豆米饭和土豆泥。这种古巴黑豆米饭尝一口就难忘其美味――因为不是简单地把黑豆混合在米饭中，而是用猪肉的高汤先炒米，加入热带调料和培根碎、洋葱碎，直至汤收得差不多了，然后入烤箱烤熟。
那份“手撕牛肉”看着红艳艳的，怕辣的我有些犯难，冈萨雷斯在一旁解释到：“古巴菜是取辣香而少辣味的，所以尽管放辣椒，但都不是很辣。而且还喜欢用西红柿、牛油果、辣椒等为新鲜的海产品、肉类甚至甜品调味。所以，古巴菜入口时还带着一点甜。”菜肴的甜味立刻点醒了我的味蕾，怎么我也有了“上海菜”的错觉？饮料是专调的古巴鸡尾酒，由薄荷叶、柠檬汁、糖、白朗姆酒和梳打水等调和成。调酒师定是看我不善饮酒，因此调了杯如此淡雅爽口的鸡尾酒。边吃边聊中，扩音器里传来了脍炙人口的古巴歌曲《鸽子》。
一顿古巴餐，虽然价格不菲，了解一点古巴的风土人情，感受一下加勒比海的赤诚浪漫，想来还是物有所值的。
“古巴人家”小贴士：
地址：上海市华山路267号
分店地址：上海市虹梅路3896号
营业时间：早上11点～凌晨
关键词： 果树； rDNA； 荧光原位杂交； 比较定位； 系统进化
中图分类号：S66 文献标志码：A 文章编号：1009－9980（2012）02－0253－09
Research progress on physical mapping to chromosome and phylogenetic inference of 45S and 5S rDNA in fruit trees
WANG Yan1，2， NAN Hong1，2， WANG Xiao-rong1，2*， ZHANG Li1，2， LIU Yuan1，2， CHEN Qing1，2， TANG Hao-ru1，2
（1College of Horticulture， Sichuan Agricultural University， Ya’an， Sichuan 625014 China； 2Fruits and Vegetables Institute， Sichuan Agricultural University， Chengdu， Sichuan 611130 China）
Abstract: The research progress on physical mapping to chromosome and phylogenetic inference of 45S and 5S rDNA in fruit trees were reviewed in the paper， and their limitation and promising application prospect were also summarized at the end. Studies have shown that the loci of 45S and 5S rDNA on chromosome were independent from each other. By fluorescence in situ hybridization （FISH）， 45S rDNA repeats， ranging from 1 to 4 pairs in fruit trees， were found to usually locate on distal satellites， short arm as well as centromere of chromosome. While the 5S repeats， ranging from 1 to 3 pairs， had no fixed loci on chromosomes. The number and location of rDNA loci have been used widely in identifying chromosomes， revising traditional karyotype and genome revolution in tree fruits. At the same time， internal transcribed spacer (ITS)， one of specific rDNA sequences， had been applied widely in phylogenetic restruction in fruit trees. However， duing to ITS polymorphism among individuals， it was necessary to detect putative pseudogenes. Additionally， utilization of multi-specific rDNA sequences to analyze phylogenetic implications probably has one bright future.
Key words: Fruit tree； Ribosomal DNA （rDNA）； Fluorescence in situ hybridization （FISH）； Physical mapping； Phylogenetic evolution
在高等真核生物中，45S rDNA和5S rDNA是2种具有重要功能的编码核糖体RNA（Ribosomal RNA， rRNA）的重复序列，其编码区的保守性和非编码区的多态性是研究动植物系统发育与进化的一个有用标记。如在细胞遗传学研究中，rDNA的数目以及分布的位置为核型分析提供了稳定识别个别染色体的有效标记。尤其对于染色体较小且形态特征不明显的物种，能提高同源染色体配对准确性，为进一步阐明染色体结构变异等重要的遗传学问题提供依据[1]。此外，也常利用rDNA特定序列如ITS来研究植物种属间的进化关系[2-4]，探讨多倍体物种的起源进化过程[5]。正是基于上述rDNA的重要作用，我们参考国内外有关文献，拟对近几年45S和5S rDNA在果树染色体上的比较定位以及ITS序列在果树特定类群系统进化中的应用研究进展进行综述，并指出其中存在的问题和未来的应用发展方向。
1 rDNA在果树染色体上的定位研究及其应用
rDNA的物理定位常采用荧光原位杂交（Fluorescence in situ hybridization， FISH）技术。目前，rDNA已在重要的模式植物和经济作物的基因组中进行了广泛的物理定位。
1.1 rDNA在染色体上的定位
在植物中，45S rDNA为中度重复序列，是编码5.8S，18S，26S这3种rRNA的前体[6]（图1），它主要定位于核仁组织区（Nucleolus Organizer Regions， NORs），参与核仁形成，一般在染色体的次缢痕部位（secondary constriction），与随体（satellite）相连。一般而言，核仁组织区的数目与随体数目一致，因此45S rDNA的杂交位点数目即为随体染色体的数目。5S rDNA也为重复序列，由编码区和非编码区组成[7]（图2），它在染色体上的位置不像45S rDNA那样有与核仁相连的明显特征，而是随物种不同而不同[8]。
1.2 rDNA在果树染色体上的定位及其位点多态性
近十年来，已经有较多的特别是属于蔷薇科、芸香科果树的45S和5S rDNA比较定位的研究报道（表1）。从表1可以看出，果树的45S rDNA常定位于1~4对染色体上，除分布在次缢痕及随置外，也常分布在染色体的短臂端部和着丝粒区，且位于随体之外的45S rDNA位点通常不具有转录活性[9]，甚至有的物种中45S rDNA位点数目为奇数[10]。以上这些定位特点表明，不同果树中45S rDNA位点的数目和在染色体上的位置有很大差异，表现出丰富的多态性。这种多态性可能与染色体重排、不等交换、非同源重组、基因颠换以及由转座子引起的隐蔽rDNA拷贝数的扩增、基因的休眠、转录失活和抑制等有关[11-13]，也可能与45S rDNA分布在染色体端部有关，因为位于染色体端部的DNA更容易发生交换[14]。从表1还可以看出，45S rDNA多位于短臂，这可能是某种分子和物理上的制约或作用使染色体短臂可以和核仁相连[14]；但也有部分果树以及其他园艺植物的染色体由于臂间倒位或相继的45S rDNA重复片段在染色体上重排使得45S rDNA存在“反常分布”，如柠檬、枸橼、枳和日本早樱等的45S rDNA位于染色体长臂中部或端部[10， 15-16]。
相对于45S rDNA的多态性主要集中在数量的改变，5S rDNA的多态性则主要倾向于分布位置的变化（表1）。果树的5S rDNA一般为1~3对，在染色体上的分布位置不固定。如柑橘属有2个5S rDNA位点，位于2条非同源染色体的长臂或短臂端部[10]；扁核有2对位点，位于短臂近着丝粒处[17]；砂梨有3对位点，位于长臂近着丝粒处[18]；在番木瓜的粗线期染色体上竟检测到了13个5S rDNA位点，单条染色体具2~4个位点，信号强度各异[19]。以上这些研究结果表明5S rDNA在染色体上的分布位置随物种不同而有较大差异，即具有较高的分布位置多态性。尽管如此，目前在果树中尚未发现5S rDNA定位于染色体随体或端粒的报道。
由于与45S rDNA位点有关的染色体发生易位，导致柑橘属、枳、日本早樱和西番莲等的45S和5S rDNA位于同一条染色体上[10，15-16，20]。但一般地，可能由于功能上的分化导致它们之间需要存在一定的物理距离，使得45S和5S rDNA更加趋向于分布在不同的染色体上，并具有各自独特的进化模式[14，21]。此外，还有一种现象是：除芭蕉属植物[22]，45S rDNA位点数目通常多于或等于5S rDNA位点数目，出现这一现象的原因目前尚不清楚。
由于上述45S和5S rDNA在染色体上的定位特点，其在果树中的应用已不仅仅局限于识别染色体，也用于校正核型；此外，也对相同DNA序列进行比较定位，探讨基因组的进化。杨光绪等[18]利用45S rDNA-FISH确定了砂梨有3对随体染色体，而不是传统核型分析的2对。Choi等[23-24]应用rDNA-FISH发现部分柿属植物包括非洲4个种与亚洲7个种显著不同，推测它们具有不同的遗传基础。柠檬、来檬和黎檬等的2个5S rDNA位点位于2条非同源染色体上，其中1个与45S rDNA偶联分布，而枸橼的2个5S rDNA位于一对同源染色体上，这表明枸橼应是一个真正的生物学种[10]。此外，5S rDNA位点分布差异也用于果树性染色体的鉴别[19]，直接观察细胞间期核45S rDNA-FISH信号则可研究rRNA基因在细胞核中的组织和表达模式[25-26]。
2 rDNA与果树的系统进化
2.1 rDNA位点与果树多倍体进化
多倍化（polyploidization）是植物进化过程中的自然现象，大部分植物种类都具有多倍体[46]，随着染色体组加倍，rDNA位点数目常常相应增加。藉此与传统核型特征相结合，rDNA位点数目与位置成为判断多倍体来源的参考依据之一。汪卫星等[27]发现四倍体的番木瓜45S rDNA位点数目为其二倍体的2倍，分布位置完全一致，参考它们染色体核型的相似性，认为该四倍体番木瓜为其二倍体直接加倍形成，是同源四倍体。后来在红江橙和日本早樱的研究中也得出了相似的结论[15， 33]。Choi等[23]对柿属研究表明，六倍体柿有8个45S rDNA位点，亚洲地区二倍体种如君迁子有4个位点，而非洲地区二倍体种有6个或8个位点，据此推测亚洲地区二倍体种是六倍体的祖先。虽然45S rDNA位点数目有随染色体倍性增加而增加的趋势，但未见单条染色体上具多个45S rDNA位点的报道[34]。此外，也有一些多倍体植物的rDNA位点数并未随其亲本染色体倍性增加而增加，而是位点数丢失[43]。如蔷薇科地榆属植物在多倍化进程中，5S rDNA位点倾向于被消除，而45S rDNA位点则倾向于被保留[43]，这种变化模式在蔷薇科多倍体物种中普遍存在，如苹果和樱桃等[15， 37]，但芭蕉属植物则表现出与之相反的变化模式[22]。上述这种rDNA位点丢失可能与多倍体在进化过程中rDNA位点发生不等交换或与其他DNA序列融合有关，此外，引起异源多倍体中45S rDNA位点丢失的原因可能还与核仁显性有关[47]。
2.2 rDNA特异序列在果树系统进化研究中的应用
在rDNA非编码区中，ITS特异序列是目前果树类群系统发育研究中应用最为广泛的序列之一（表2）。Campbell等[48]利用ITS区以及一小部分5.8S基因序列研究苹果亚科内系统发育关系，证实该亚科并非单系；Alice等[49]利用ITS构建了悬钩子属系统树，认为Rubus ursinus为亚属间杂种；刘艳玲等[50]和王化坤等[4]则依据ITS序列对核果类果树进化顺序进行了重建等。ITS序列被广泛应用，主要由于ITS序列变异适度，可提供较丰富的变异位点和信息位点。例如研究表明，柑橘亚科内ITS序列具有3%~35%的分化度，显著高于3个叶绿体基因非编码区（atpB-rbcL， rps16和trnL-trnF），能够提供比叶绿体基因相对更多的信息位点[3]。
值得注意的是，有的类群ITS序列个体间存在多态性，应进行假基因的检测。如在苹果属、梨属、悬钩子属、芭蕉属和无花果等果树类群中，由于ITS拷贝间未完全协同进化，个体内存在ITS序列的多态性（表2），即同一基因组内存在着多种差异ITS拷贝，其中可能包含退化的假基因拷贝（pseudogene）。由于假基因脱离了功能约束以较高的核酸替代速率进行独立的中性进化，有可能为单个类群的进化提供独立的数据资源；另一方面因其起源时间的不同会影响系统树结构，如果无意地将其加入到系统分析中可能对相关类群的系统发育分析造成困扰，甚至导致错误的推断[51]。因此，当发现个体内存在ITS序列多态性时，应检验是否存在假基因拷贝。目前，仅在梨属中发现了不同类型、起源较早的ITS假基因[52]，其他果树中虽然发现了ITS的多态性，但并没有进行假基因的检测。即使进行了假基因的检测，我们对ITS假基因的利用也要慎重，它能否应用于系统发育分析取决于其起源和在系统树上的位置[53-54]，一般而言，起源较早且在系统树上为单系群的假基因拷贝可用于系统发育研究。如在梨属中发现的ITS假基因在系统树上区别于所有功能拷贝而独立成支，因此可以作为具有潜在的系统学价值的独立数据资源重建梨属系统关系[52]。
除rDNA中ITS序列较广泛地应用于果树的系统发育研究外，rDNA编码区中18S和5.8S基因也有应用于果树特定类群系统发育研究报道[3， 48， 55-56]。在已有的报道中，基因间区IGS是rDNA中进化最快的序列[6]，尽管在栽培稻和紫菜等作物中有应用[57-58]，但在果树类群中还未见研究报道。至于非编码区中ETS则因其两端没有保守序列，不易于被扩增和测序，其应用也受到限制，Calonje等[59]统计了包括蔷薇科在内的19个科植物的ETS和ITS序列分化度，结果表明ETS的进化速率较ITS快。因此，当ITS不能有效解决系统关系时，可结合ETS使用[6]。
3 问题和展望
正如前述，45S rDNA与5S rDNA在果树染色体上的定位研究已有较多报道，但由于rDNA等重复序列在物种的染色体上分布有限，只在部分染色体上存在且其位点具有不稳定性[72]，因此，利用rDNA作为染色体的识别标记尚存在一些限度。特别地，对于多年生木本果树，其染色体较小（常＜3 μm）[45， 73-74]，相邻染色体之间形态大小差异不明显，再加上染色体在有丝分裂中期浓缩程度的不同，容易造成干扰而定位错误，这种情况使得单个染色体的鉴别可能不准确。因此，为了能精确地鉴别果树染色体，研究人员已尝试采用类似rDNA的重复序列作为探针与rDNA相结合应用于定位中或进一步提高FISH分辨率。如采用BAC克隆或SSR标记做探针进行FISH检测并参考相关植物类群的连锁图谱与物理图谱进行个别染色体的鉴别[16， 75-76]；也有研究采用CMA+/DAPI-荧光带型将染色体划分为几种类型，再与rDNA和其他重复序列定位相结合，使用多色荧光原位杂交技术识别染色体[10]。如Hont等[77]利用rDNA-FISH和GISH准确区分出香蕉的4个基因组（A，B，S和T）以及‘Pelipita’中A与B基因组的染色体；Zhang等[19]利用减数分裂粗线期染色体的长度大于有丝分裂中期染色体的原理，在普通光学显微镜下将番木瓜的FISH分辨率水平相应提高。这些技术的综合应用不仅有利于果树单条染色体的识别，也有助于一些果树类群精确核型的构建。
有关rDNA特异序列在果树特定类群系统发育中的应用，前已详述，未来关注点应该是尽可能全面认识ITS序列，在利用它进行相关类群系统发育研究时，应注意其在个体内的多态性，能够适时地认识和评价，以此把握其适用范围。此外，为了使构建的系统树尽可能接近真实，越来越多的研究综合利用多种DNA特异序列，包括选用叶绿体DN段和其他核DN段与rDNA相结合的方式进行果树的系统发育关系研究[3]，这也是未来利用rDNA特异序列的一个趋势。特别地，由于草莓、苹果、葡萄、香蕉等果树全基因组序列的测定，以及基因组重复序列的测定和分离克隆已经取得一定进展[36， 78-81]，今后可使用公布的基因组信息来分析rDNA的分布及序列变化，这不仅为更全面深入探讨果树类植物的系统发育提供可能，也为寻找染色体的特异性标记，获得特定染色体的DNA探针打下了基础。总之，45S和5S rDNA在果树染色体上的比较定位及在系统进化中的应用研究将以rDNA在特定类群中的全基因组中分布以及序列变化特征探索或与其他特异序列相结合的方式而成为未来果树染色体识别与系统发育研究应用的一个重要方向。
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关键词：岭南建筑 特点 历史 工艺 人文品格
岭南建筑是我国建筑之林中一朵奇葩。千百年来，经过历代建筑匠师的辛勤劳动。充分利用南国的自然资源，结合南国人民的生活特点，形成了风格独特的建筑艺术，以其简练、朴素、通透、淡雅的风貌展现在南国大地上。
1．岭南建筑特点
在功能上具有隔热、遮阳、通风的特点，建筑物顶部常做成多层斜坡顶，外立面颜色以深灰色、浅色为主，并运用方形柱。岭南建筑的布局、装饰的格调十分自由和自然。由于气候温和，人们活动空间向外推移，因而，露台、敞廊、敞厅等开放性空间得到了充分的安排。人们从封闭的室内环境中走向了自然，形成岭南建筑装饰空间的自由、流畅、开敞的特点。由于岭南地区的特殊地理条件，形成了岭南建筑区别于北方建筑的建筑特色。岭南建筑注重通风透光，隔热防潮，所以门窗尺寸都较大，有些地方建筑还会开天井，如客家围龙屋。
客家围龙屋是岭南著名的传统建筑，是极具中原特色的典型客家民居建筑，它与北京的“四合院”，陕西的“窑洞”，广西的“栏杆式”和云南的”一颗印”合称为我国最具乡土风情的五大传统住宅建筑形式，被中外建筑学界称为中国民居建筑的五大特色之一。客家围龙屋有以下几个特点：一是中轴对称，主次分明；二是以厅堂为中心组织院落；三是有一条长廊贯穿全宅：四是规模宏大，坚固耐久。许多围龙屋在左右横屋之端。还加筑有角楼，角楼的四面均开设炮眼，用以防御。
此外，岭南建筑还是本土文化与外来文化的结合品。以珠三角地区为例，解放前那里已经是国内经济比较发达的地区，当时有很多岭南建筑风格的民居。而这种民居是有来历的。在解放前的一百年以内，广东沿海地带的人到东南亚去做生意，他们在那边赚了钱后回广东老家盖房子。由于习惯了东南亚的居住方式，他们回国前先在南洋请人设计好图纸，回来后直接请本地工匠施工。于是那个时期就有许多颇具特色的建筑涌现了，而这种房子可以看作是东南亚文化与我们传统的、古代遗留下来的文化相结合的结晶品。
2．岭南建筑历史发展
从发展历程看，可上溯远古至先秦时期，秦汉、魏晋南朝、隋唐南汉、宋元、明清、晚清民国时期的岭南建筑各具特色，亦各有其代表作。
先秦时期的岭南建筑初步形成了具有岭南地方特色的建筑体系。宋元时期是广东大规模开发的时期，这时的岭南民居建筑开始出现鲜明的地方特色。广州光孝寺大殿后石栏杆望柱头石狮，为南宋遗构，雄健威严。
明清时期，岭南建筑文化形成具有鲜明地方特色的体系，建筑种类扩展，建筑布局趋向大型组群，建筑装饰达到高超的水平。广州在很长时闻是我国唯一的通商口岸，较早受到外来文化的影响，出现了西式建筑以及用欧洲人物形象、罗马宇钟、大理石柱为建筑装饰，采用套色玻璃等进口材料。
直至清末，在岭南兴建了一批西式建筑，有教堂及附属的医院、学校、育婴堂等，如广州石室是远东最大的哥特式石构教堂。清末，钢材等建筑材料和近代建筑技术也开始应用，1905年建成的岭南大学马丁堂，是中国最早采用砖石、钢筋混凝土结构的建筑物之一。
清末到民国时期，高层的商业楼宇、钢桁材料的桥梁出现，显示建筑技术向近代化发展。1922年，广州建成岭南第一座混凝土结构高层建筑大新公司，高12层50米，1937年建成岭南第一座钢框架高层建筑爱群大酒店，高15层64米多，都是当时称为南方建筑之冠的高层建筑。1929-1936年，陈济棠主政广东时期，广东建筑得到较快的发展。综观清末、民国时期在建筑发展上的突破，留下了一批显示这一时期成就的建筑范例。为现代中国建筑的发展起了承前启后的重要作用。
3．岭南建筑工艺
其一，实用与艺术结合，结构与审美结合。对关系建筑结构又是立面上最显眼的重要部位，诸如屋脊、墙头、不同墙面转折处，细部收口等部位，通过装饰手法使之不至于单调，而且更加坚固。南方多雨，对于屋面结合部的屋脊，防漏的要求很高，屋脊做得特别粗大，粗大的屋脊，成为展示装饰工艺的理想底地，尤以正脊更为突出。饰以陶、灰塑甚至嵌瓷，不怕日晒雨淋，历久而鲜艳如新。修筑得特别高大的风火墙，形如镬耳，不仅起了防火的作用。而且能够遮阳而使屋面减少日晒，还大大丰富了建筑的侧立面。
其二，装饰题材上不仅广泛采用传统题材，更突出了岭南地方特色。岭南建筑装饰所采用的题材，几乎囊括了传统的民间装饰题材。有历史故事、神话传说、渔耕樵读的日常图景、戏曲小说场面、吉祥如意图案、虫鱼麟甲、走兽飞禽、奇花异草、龙凤随队山水胜境、亭台楼阁，甚至名人诗句、名家书法。岭南工匠更善于表现有地方特色的题材，通常较多表现的有岭南佳果：洋桃、番石榴。香蕉、荔枝、芭蕉、桃、李；岭南花木：红棉、茉莉、榕、桂、兰、芷、芙蓉、指甲花、素罄花；岭南风光，诸如潮州八景，就常作为潮州屏风、壁画之内容。
4．岭南建筑的人文品格
一是兼容并蓄的开放品格。岭南建筑兼容并蓄的开放品格是岭南文化融通性和开放性的一种外在表现。岭南文化本身就是许多不同特质的文化融汇而成的，开放、融通性是其重要的文化机制。如1934年建成的广东梅县白宫镇的联芳楼，是一座中西合壁、富丽堂皇的客家民居建筑。该建筑的平面布局基本维系客家民居“三堂四横”的传统模式，但立面造型则洋气十足，正立面在柱头、柱顶处采用西方的巴洛克、洛可可等风格的浮雕。在装饰内容题材中，既有中国式大鹏展翅、狮子滚绣球之类的题材，又有透露出西方文化气息的内容。现当代岭南建筑以更强的自觉意识融贯中西，以求继承创新，综合发展。
二是整体和合的系统思维。岭南建筑在设计思维上追求建筑与环境、与自然、园林的亲和及结合，表现出整体和合的系统思维取向。如著名岭南建筑师林克明先生设计并于1934年10月竣工的广州市府合署(现市府大楼)，“为了配合中山纪念堂建筑的周围环境和风格，合署大楼在建筑形象艺术处理中采用宫殿式，屋顶铺置黄色琉璃瓦，内部装修天花图案并采用中国式纹样。”莫伯治先生对整体和合的设计思维有着自己的更具体的说明：“在我的建筑创作过程中，往往涉及一个重要的思维领域，就是遵从客观因素的科学分析。如基地环境的处理(包括地势、地质、气象、建筑环境)、现代功能的满足、新材料性质的体现、新技术发展的运用等等。
三是勇于创新的创作精神。创新是建筑创作的共同追求和奋斗目标，在岭南建筑中表现得尤为突出。林克明先生在谈及建筑传统的继承和创新时说到，由于时代背景的不同。社会生产力发展水平的差异，如果跟在古人后面亦步亦趋，盲目搬用木结构的处理手法，而不去充分利用新建筑材料的特性，就无助于建筑形式的创新。因此，他在设计原中山大学第二期教学楼工程时。有意作了改进和创新，采用了简化仿木结构形式，取消了檐下斗拱而代之用简洁的仿木挑檐构件。
岭南建筑的创新精神不仅表现在建筑形式和表现手法的创新上，而且还表现在对建筑文化内涵的深层求索和建筑意境的美学追求上。齐康先生曾这样评说：“岭南画派纪念馆是莫老(莫伯治先生)在建筑艺术创作上大胆地从具象的建筑形象到抽象与具象相结合的作品，使建筑造型与画派的画意相吻合。这是一座新作，使人仰慕。它反映了展览建筑的性格又反映了抽象建筑造型的诗意。从艺术上讲做到了源于岭南画派的创作生涯又高于这生涯。”
