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【关键词】身心发展 体育舞蹈 舞蹈教学
身体的表现结合了肉体和精神两方面，而身体其实也是人们情感的表达工具。在大学校体育教学实践中，通过开设体育舞蹈、健美操等课程，来突出大学生的形体美和韵律美，有助于学生增强自信抒感，以达到身心和谐发展的教学目的，本文就体育舞蹈教学促进大学生身心发展进行以下探讨。
1 观察对象与方法
1.1观察对象
本文从1所综合类师范院校，1所理工科类大学选取400名学生为观察对象，对其进行连续3学期的随访。
1.2方法
1.2.1资料查阅法 查阅中国期刊数据库、相关身体运动及体育舞蹈图书、身心健康方面相关文献。
1.2.2试验法 应用电子肺活量计、测试注意力稳定性的软件
1.2.3调查法 使用身心健康调查表和自制调查问卷，其中自制问卷调查项目包括：学生对体育舞蹈的兴趣、学习体育舞蹈原因、对体育舞蹈教学评价
1.3数据处理 Spss.18和Excel软件对相关数据进行处理，通过T检验进行数理统计。
2 结果
2.1体育舞蹈教学现状
2.1.1学生对体育舞蹈的兴趣
从调查结果显示：400名大学生中有68名对体育舞蹈非常感兴趣，占调查人数的17%;229名大学生对体育舞蹈基本感兴趣，占调查人数的57.25%;在调查的400例大学生中感兴趣比例为74.25%;另有103名大学生对体育舞蹈不感兴趣;占调查人数的25.75%;同时调查结果还显示：女生对体育舞蹈感兴趣的人数多于男生，
2.1.2学习体育舞蹈的原因
大学生学习体育舞蹈原因包括：有意识和无意识2种。从问卷调查反馈信息来看，排名靠前的3个原因包括：促进身心健康发展（人数为196名、占比49%），有利于人际交往（人数为152名、占比38%）、提高综合素质（52名、占比13%）。从以上调查数据可知，大学生接受体育舞蹈教学的原因比较正面。
2.1.3学生对体育舞蹈教学的评价
从问卷调查中可知，学生对教师体育舞蹈教学中专业技能比较满意人数有230名，占比为57.5%，而学生对教师教学态度表示满意人数达到了316名，占比为79%;另外据调查可知学生对教学体育舞蹈教学组织能力满意度调查，有252名同学表示满意，学生对体育舞蹈教师组织能力满意度为62.5%;由此可见学生对体育舞蹈教学总体评价还是比较高。
2.2体育舞蹈教学对学生生理健康的影响作用
体育舞蹈教学对心肺功能的影响作用，可通过电子肺活量计进行测量，以了解大学生在参加体育舞蹈锻炼后，肺活量和心率发生的变化情况。调查结果显示：（2795.42±331.03ml），与参与体育舞蹈锻炼前的（1796.34±362.31ml）有了明显改善（p
2.2.1体育舞蹈教学能促进学生注意力提高
体育舞蹈教学具有较强的排他功能，能够在较短时间吸引学生注意力。通过应用注意力稳定性测试软件，从上述参与调查对象中选取了60例学生进行检测，调查结果显示，形体锻炼能起到促进大学生注意力的稳定作用。参与体育舞蹈锻炼前因子得分值：9.56～13.95，通过体育舞蹈课程中的形体训练，有效提高了大学生注意力的稳定性，避免了由于睡眠时间少、心理压力因素、以及焦虑和抑郁情绪的潜在影响，使得学生注意力更为集中了，其中上述60例观察对象中注意力稳定性因子得分16分以上的占多数，最高分值达到了24分只有2名是10分以下。可见，体育舞蹈教学增强了学生注意力，并对其注意力稳定性有明显提升作用。在体育舞蹈教学实践中，教师结合瑜伽锻炼的方式，让学生将呼吸、姿势和冥想结合起来锻炼，指导学生呼吸练习时，应将注意力投射进呼吸整个过程，让学生在特定心理状态下，提高自身注意力，通过体能训练和形体训练等，大学生注意力的稳定性得到了明显提升[2]。
2.2.2体育舞蹈教学对大学生心理健康的影响
通过调查问卷来了解心理健康发展，所调查项目包括：
躯体化、强迫征象、人际关系敏感度、抑郁状况、焦虑状况、敌对情绪、恐怖心理、偏执心理、精神病性9项，从调查数据来看实施体育舞蹈教学前后，上述9项调查项目中，学生均有较大程度改善[3]。由此可见，体育舞蹈教学对学生身心具有明显促进作用，同时学生之间关系更协调了，通过形态教学不仅活跃了教学气氛，还缓解了人际关系敏感度，改善了大学生强迫症，通过体育舞蹈锻炼学生在跳舞过程中，增加了与舞伴的协调，增进了同学之间的了解同时，还培养了学生与人合作的习惯[4]。
3 体育舞蹈教学对大学生身心发展的影响
3.1体育舞蹈教学在实践中的应用
体育舞蹈教学通过教学比赛，教师专业技能进修等提高教学师资力量，运用多种方法促进体育舞蹈教师业务水平的提高，以推动体育舞蹈教学质量的不断增值。同时还应做好体育舞蹈 教学的宣传工作，定期举办观摩比赛为学生提供展示自我的平台，这将有利于帮助学生建立自信，提高大学生与人合作的能力。另外，体育舞蹈教学还应增加资金投入，从性能方面改进教学设备，并完善体育舞蹈教学场地，便于体育舞蹈教学能顺利开展。
3.2体育舞蹈教学具有促进大学生身心健康的影响作用
体育舞蹈课程促进了大学生身心发展，在生理方面体育舞蹈锻炼中的蹲、跳、转体等运动动作，增强了人体呼吸肌力量，使大学生胸廓活动量增加，改善了其呼吸方式并促进了身体技能水平提高。在体育舞蹈教学实践中，学生将呼吸、姿势和冥想结合，在特定心理状态下，不仅通过体育舞蹈锻炼提高了自身注意力，还促进自身注意力的稳定性得到了明显提升[5]。在心理健康方面，体育舞蹈教学让学生之间关系更和谐了，这不仅活跃了教学气氛，还缓解了人际关系敏感度，培养了同学与人合作的习惯。所以说，体育舞蹈教学能够促进大学生身心发展，作为程度中等的有氧运动，体育舞蹈不仅提高了提高大学生心肺功能，还使得参与调查的大学生达到了减脂、减肥的目的。同时体育舞蹈锻炼使得大学生肺活量明显提高，缓解了学生身心疲劳和心理压力。
结论
综上，体育舞蹈教学促进了大学生身心健康发展，教师在教师实践中，通过结合体育舞蹈锻炼各项目特点，以及学生的具体情况，来实行针对性较强的干预训练，使得大学生身心两方面均有明显促进作用。同时还应看到对大学生身心健康发展的促进作用，需要在较长时间内锻炼才能达到上述效果，文中用了3个学期时间对大学生进行观察，以观察大学生通过体育舞蹈教学对其身体的影响作用，另外体育舞蹈课对学生社会性发展也有促进作用，能够促进学生与人合作能力的提高。
【参考文献】
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本书以2004年9月在伦敦帝国理工学院举办的“干细胞修复与再生专题研讨会”讲义为基础，内容涵盖了当今在基础干细胞生物学、干细胞操作以及干细胞治疗的临床应用等领域的研究热点。
全书共16章。第1章概述干／祖细胞生物学的基本观点与最新研究进展；第2章介绍不对称分裂原理在成体干细胞的鉴别与扩增方面的应用；第3章介绍造血干细胞的形成与定向分化的转录调控；第4章介绍出生后新血管形成过程中内皮祖细胞、生长因子和细胞外基质分别发挥的作用；第5章介绍干细胞的位点特异性重组基因工程改造；第6章从动力学角度介绍造血干细胞自我更新、分裂以及植入体内后发生的变化，同时概述了实验血液学和造血干细胞移植的发展历程；第7章介绍干细胞与组织工程已取得的成就和面临的挑战；第8章介绍人胚胎间充质干细胞的特性，以及在产前诊断和基因治疗等方面的应用；第9章介绍基因修饰间充质干细胞在再生治疗方面的应用；第10章介绍源于胚胎干细胞的心肌细胞的药理学特性表征；第11章介绍成体干细胞在心脏细胞替代治疗方面的应用；第12章介绍胰脏与肝脏的再生；第13章介绍肝外干细胞在肝脏再生与修复方面的应用；第14章概述胚胎干细胞诱导分化β胰岛细胞的研究历程；第15章概述干细胞移植临床应用前的审核步骤与标准以及主要应用领域；第16章介绍应用于移植后干细胞体内示踪的核磁共振成像技术与对比剂。
本书的内容以研究进展和存在的问题为主，没有对基础理论与概念做系统讲解，贴近干细胞研究领域的前沿，可供对干细胞领域有一定了解的基础生物学、分子生物学、发育生物学、生物医学工程、临床医学等相关专业的研究人员、教师、研究生和高年级学生参阅。
【关键词】性别控制，畜牧业，性别决定，发展前景
性别控制一直是生命科学的重要研究课题之一，性别控制技术是指通过对动物的正常生殖过程进行人为干预，使成年雌性动物产出人们期望性别后代的一门现代生物技术，是一项能显著提高家畜繁殖效率的生物工程技术，对家畜育种，生产和遗传疾病的繁殖都有很重要的意义。在畜牧业生产中许多性状受到性别因素的制约，性别控制技术对于我国现有生产条件不变而奶制品和肉制品需求迅速增加的现状来说，更意味着生产资料的高效利用和畜牧业生产效率的提高。
1性别决定原理
哺乳动物性别分化之前，仅有位于中肾内缘的性腺原基，这种未分化的性腺中胚层处于中性。胚胎是含有牟勒氏管、吴夫氏管两套生殖导管和未分化性腺的中性胚，性腺原基分化的类型决定了机体将来性别的发育（张红卫等，2001）。当性腺原基被决定因子（SRY）诱导发育成，支持细胞则会分泌抗牟勒氏管因子而使牟勒氏管解体，这时吴夫氏管发育为雄性生殖管道。当性腺原基发育为卵巢，由卵巢分泌的雌激素则使牟勒氏管发育为阴道、子宫和输卵管等（朱必才等，2002）。目前发现， 性别决定过程中有三种基因调控未分化性腺的发育及雄性性别决定，分别是WT-1、SF-1和SOX9。
2性别控制方法
目前研究性别控制的途径和方法主要集中在受精前X、Y的分离，受精后的胚胎性别鉴定和控制。
2.1 X与Y的分离
精母细胞经过有丝分裂后产生X、Y两种不同类型的，如果X和卵子结合则产生雌性后代，若Y和卵子结合则产生雄性后代。分离动物中X和Y， 是解决家畜性别控制的关键问题。
X和Y的差异主要表现在：形态上，X 头部比较大， DNA含量多；在重量和比重上，X重，比重大且表面膜电荷多；在运动性和活力方面，Y活动能力较强， 速度快；耐酸碱性方面，Y 嗜碱不耐酸；并且YF一小体阳性（朱晓华等，2001）。
目前分离X和Y的方法主要有：沉积分离法、梯度离心法、电泳法、白蛋白沉淀法、免疫法、流式细胞仪分类法。
沉积分离法主要是利用X沉积速率比Y快的原理来分离，但是这种方法由于缺乏重复性和其它动物实验的证实而为广泛采用（张光勤和李建民，2002）。梯度离心法是根据X染色体的体积比Y染色体的大，且比重不同等特点来分离的，但是该方法只能做到大部分分离，因此性别控制也只能达到70～80%（岩崎说雄等，1987；张光勤和李建民，2002）。电泳法主要是根据X、Y所带的生物电不同而设计的一种分离方法，以中型缓冲液电泳时向阳离子移动的X比Y多来对进行分离，但是分离结果的准确性和重复性都不理想，并且在电泳液中不易存活，分选后的活力低，因此难以推广（张淑娟，2005；George et al.， 2002）。
白蛋白沉淀法是依据Y在白蛋白溶液中的运动速度比X的快的原理来分离的，但是这种方法对于性别比例的改变并不是十分明显，因此存在争议（White et al.， 1984；石磊和岳文斌，2007）。免疫法是根据H-Y抗原特异表达于Y细胞膜上，利用H-Y抗体来检测抗原，但是有研究表明X也能结合抗H-Y抗原抗体，因此，在本质上X、Y会共享抗原（Zavos，1983；Hendriksen，1999）。
目前比较理想的方法是流式细胞仪分类法，它是根据X、YDNA含量的微小差异来分离的，是当前分离纯度最高的一种方法，一般分离率可达70～90%，而且分离后的仍具有发育能力，其主要缺点是分离速度慢、时间较长、成本高难以商业化（冯伯森等，2000；George et al.， 2002； 张明和卢克焕，2003；陆阳清等，2005）。
2.2胚胎性别鉴定
胚胎性别鉴定的主要方法有核型分析法，X-相关酶法，免疫学方法，分子生物学方法等。核型分析法通过查明胚胎细胞的性染色体类型为XX型和XY型来鉴定胚胎的性别，该方法准确率高，几乎可达到100%，但操作繁琐，对胚胎有一定的伤害，不适合生产实际，目前主要用来验证其它性别鉴定方法的准确率（葛宝生等，1998；华进联等，1999）。X-相关酶法是通过测定与X染色体相关的酶活性来鉴定雌性胚胎的一种方法，其依据是：在胚胎发育早期，雌性的一条X染色体失活；在胚胎基因组的激活和X一染色体失活之间的短暂时期内，雌性的两条X一染色体都可以被转录和翻译，这表明在雌性胚胎中与X一染色体相连的酶细胞内活性是雄性的两倍，但这种方法中测定次黄漂吟磷酸核糖转移酶对致密桑套胚或囊胚阶段的胚胎应用有困难，难以确定X染色体失活的准确时间，并且还具有潜在的细胞毒性（魏雅萍，2003；张传生和杜立新，2001；冯伯森等，2000）。
免疫学方法是利用H-Y抗血清或H-Y单克隆抗体检测胚胎上是否存在雄性特异性H-Y抗原，从而鉴定胚胎性别的一种方法，它包括间接免疫荧光法和细胞毒性分析法（Hossepian，1993）。间接免疫荧光法先将胚胎在H-Y抗血清或单克隆抗体中培养，再用异硫氰酸盐荧光标记的免疫球蛋白IgM处理， 然后在荧光显微镜下检查胚胎是否带有荧光素， 若有则判定为H一Y+胚胎， 不显荧光则为H一Y-胚胎。这种方法虽然不损害胚胎，准确率高，但是具有一定的主观性（冯伯森等，2000）。细胞毒性分析的原理是在补体存在的情况下，H一Y抗体可以和H-Y阳性雄性胚胎结合并使卵裂球溶解，而仍能正常发育的为雌性胚胎。但是这种方法对细胞杀伤作用，已很少采用（冯伯森等，2000；张光勤和李建民，2002）。分子生物学方法是近十几年发展起来的一种利用雄性特异性SRY基因和PCR扩增技术鉴定性别的一种方法。扩增后经电泳检测，能扩增出序列的为雄性，反之为雌性。这种方法灵敏度高， 准确率高，是目前为止最为理想的胚胎性别鉴定方法之一（魏雅萍，2003）。
3性别控制的意义
性别控制具有重大的意义，其一，可以大大提高畜牧业的经济效益。畜牧业生产中不同性别的家畜有不同的用途，因此可运用此技术提高大量雌性个，如奶牛、母鸡的数量，而且可以节约雄性个体在繁殖年度的饲料消耗。相，雄性肉牛，绵羊和猪等增重要快，肉质优良等特点也可通过此技术控制多产雄比后代。并且可以有效的防止牛的异性孪生不育症。其二，可以排除动物群体中的有害基因，预测和控制家畜的遗传和表型性别，增加选育强度，获得最大的遗传进展。其三，控制性别与胚胎移植，胚胎冷冻等技术的应用，可加速濒危动物，珍稀动物的繁殖和保种进程。.性别控制也是体外受精，核移植单精注射及转基因动物的一项配套技术，它的应用必将促进其它生物技术的发展。
我国是个发展中国家，奶、肉人均消费长期曾低于世界平均水平，近年来经济飞速发展，我国对奶、肉的需求量巨增，通过性别控制技术来快速繁殖性别控制后代，能更好地满足社会快速的需求增长（文国艺，2004）。
4问题及其发展前景
性别主要是由遗传决定的，目前家畜的性别控制技术已在商业上应用，并且已成为畜牧业发展中的主要技术之一。尽管应用流式细胞仪分离已取得了很大进展，但是性别控制技术在生产中的普及还存在许多限制性的因素，如成本高，耗时长，技术要求高等。我们可以通过添加饲料营养或碱性饲料、添加微量元素、按摩、提高冷冻的解冻温度等措施来提高产雌率（齐义信和李爱芸，2001；赵峰，2002；白海湖，1997；姜忠玲，2004）。
畜牧业的发展促进了家畜性别控制的研究，目前动物的性别控制技术已取得了一定成果，但距离对生物性别进行有效控制或使用胚胎性别鉴定达到实用化水平还有一定差距。运用流式细胞分离法和SRY基因PCR扩增法是准确而发展前景比较广阔的性别控制方法，但是分离速度较慢，因此，需要提高速度以便在生产中广泛应用，同时加强与体外受精和显微受精技术的结合，从而提高的利用率。运用SRY基因PCR技术鉴定胚胎性别关键在于提高灵敏度减少细胞取样对胚胎的损伤，取样胚胎冷冻后移植妊娠率等。另外， 需要研究家畜SRY基因PCR扩增试剂盒，使这种方法的操作简单而实用，同时广泛的进行研究运用胚胎工程等学科的前沿技术来提高性别控制的准确率，将在畜牧业上得到广泛的应用。可以相信，随着研究的深入和相关生物技术的发展，效果耿介稳定的性别控制技术是可以实现的，并且哺乳动物的性别控制技术与胚胎移植技术、体外受精技术、胚胎冷冻技术相结合将会共同推动畜牧业产业化的前进。
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【关键词】苔藓植物；分子生物学；DNA序列
苔藓是目前存在于地球表面较为低等的一种植物且分布广泛，被人们所认识的苔藓植物约有2万多种[1]。苔藓植物作为一种耐干旱盐碱胁迫的植物常常被用来荒漠治理中的先锋植物[2]，随着科学技术的日益发展，分子生物学技术也逐渐发展到苔藓植物的研究中。但是由于苔藓不像其他植物试验样品容易且可持续获得，对苔藓植物分类学的研究一直处于形态学方面，在分子及生理生化角度来研究苔藓植物的进展则较为缓慢[3，4]。关于苔藓植物分子生物学的研究主要集中在分子系统学、分子遗传、物种的分类鉴定以及资源的拓展及创新方面。
1.苔藓植物分子系统学的研究
苔藓植物的起源和演化在植物界中一直存在着一定的争议，特别是传统分类学在苔藓植物上的界定[5]，分子系统学的逐步发展成为苔藓分类新的道路。常用在苔藓分子系统上的研究手段主要有：随机扩增多态性DNA（RAPD）、限制性片段长度多态性（RFLP）、扩增片段长度多态性（AFLP）、序列特征扩增区域（SCAR）、微卫星（SSR）、DNA序列测定以及同工酶分析技术[6]。苔藓植物在分子水平上进行系统的研究起始于90年代初，对于植物分子系统学水平的研究大多起始于植物DNA序列，而苔藓植物在当时缺少DNA序列的研究[7，8]。直到1995年以后，关于苔藓植物分子DNA序列发展至1000个，包含250个类别[9]。
苔藓植物DNA探索是从叶绿体基因组、线粒体基因组以及核糖体基因组开始进行的。叶绿体基因组中，已经较成熟运用的基因片段为rbcL、trnL-F、rps4、trnL-trnF等，nad5、nad1、trnS和18S、ITS2等分别为线粒体和核糖体基因片段较为常用检测基因[10]。1999年，Beckert对苔藓植物门进行了大系统进化的分析，分析了47种苔藓植物中nad5基因内含子，研究结果支持将Hypnanae与Dictananae亚纲重组[11]。2009年，Miwa在蛇苔属（Conocephalum）对于环境的适应并且随之进化能力的研究中，将小蛇苔（Conocephalum japonicum （Thumb.） Grolle）样本中的rbcL基因扩增并测序，比对后结合其他结论，说明了小蛇苔中发现了三种不同类型的rbcL基因，认为可将其作为系统进化和物种鉴定的重要手段[12]。2010年，Kathrin Feldberg通过对rbcL， psbA， trnL-trnF region， atpB-rbcL spacer， nrITS1-5.8S-ITS2标记基因在108个隐葫苔科新增成员的分析研究，研究结果支持将隐葫苔科分为Adelanthoideae 和Jamesonielloideae两个亚科，亚科Adelanthoideae包括Adelanthus属、Pseudomarsupidium属、及Wettsteinia属，然而分子数据并不支持现代形态学体系对于Jamesonielloideae的划分，基于分子系统进化结果分析，Feldberg提出了Jamesonielloideae包括了在五个主要的进化枝中具有代表性的Anomacaulis属、Cryptochila属、Cuspidatula属、Jamesoniella属和Syzygiella属[13]。细鳞苔科（Lejeuneaceae）是苔类植物中的大科，它囊括了约90属，1000余种，Wilson利用134个细鳞苔科样品中的四种标记基因rbcL、psbA、源自cpDNA的trnL-trnF以及nrITS，运用最大似然贝叶斯分析法（即最大简约法）进行分析，分析数据支持将细鳞苔科分为两个亚科Ptychanthoideae亚科和Lejeuneoidea e亚科，而把Lejeuneoideae亚科又分为Lejeuneeae属、Brachiolejeuneeae属和Symbiezidium属，然而根据形态分类并不符合以上Lejeuneoideae的分类，故需要更多实验进一步验证[14]。
2.苔藓植物分子遗传学多样性的研究
对于苔藓植物遗传多样性的研究从开始的形态学水平到细胞学水平，逐渐发展到现在的分子水平。分子水平研究遗传多样性分为生化和DNA水平，生化水平多使用酶学研究方法，利用同工酶或者等位酶方法。近年来，分子水平上对于苔藓植物遗传研究一般运用分子标记法，常用手段包括RAPD、SSR、AFLP、SRAP等。张安世等对11种苔藓植物的亲缘关系做了RAPD和SRAP的分析，结果显示RAPD多态性比率为100%，SRAP多态性比率为96.9%，对数据进行Average Linkage法建立聚类树状图分析表示，两种方式均可将11种苔藓分为3类且牛角藓单独一类，与形态学分类一致，但是在3类中具体划分归属科以上单位RAPD、SRAP和形态学分类存在差异，此外，RAPD与SRAP在对大叶凤尾藓和小牛舌藓全缘亚种的划分上也存在差异[15]。墙藓（Tortula muralis）是一个世界性分布的苔藓种类，Werner依据对49个墙藓新成员中叶绿体rps4基因序列数据分析后，表示18.53%序列符合区域间差异，81.43%认为是区域内差异，只有在日本区域内采集样本完全区别于其他区域，通过生物地理学系统发生分析表明，墙藓可能是一个并系，不确定的是墙藓中不同的进化枝是继续进化还是一个隐藏物种的典例[16].李晶采取20种东北地区的藓类植物对其进行RAPD分析，遗传多态性约占96.34%，同时利用数据分析建立UPGMA聚类图，结果显示遗传相似性系数为0.27可将样品分为泥炭藓类和真藓类；遗传相似性系数为0.42则可将样品分为四类，而聚类图的分类情况与苔藓植物经典分类系统表示结果一致[17].2002年，Skotnicki对黄瓜丝藓（Pohlia nutans）中核糖体RNA18S-26S ITS进行RAPD研究，研究结果表示黄瓜丝藓像梨蒴曲柄藓（Campylopus pyriformis）一样，表现出低遗传多样性[18]。魏海英等对采用邻接法和最大似然法对中国羽藓科12属25种植物rbcL和rps4建立了系统树，并结合DNA序列分析和形态学特征分析支持将牛舌藓科独立成科，山羽藓属归为羽藓亚科，不支持沼羽藓亚科独立成科[19]。
3. DNA条形码技术在苔藓植物物种鉴定的应用
苔藓植物分子水平的物种鉴定主要应用DNA条形码技术。DNA条形码技术主要是从样本材料基因组DNA中扩增适合的目的基因并且基因片段纯化后进行测序，提交到Genbank方便物种的鉴定和分类[20].本项技术在动物中已经得以使用并获得成效，少数高等植物中也有了一定的研究进展，而在苔藓植物鉴定中还需要大量实验工作。
DNA条形码中需要确定一个通用片段作为鉴定探针。动物的CO1已经较为成熟应用[21-22]，而在苔藓植物中，rbcL、rpoC1、rps4、trnH-psbA、trnL-trnF有很强的特异性且易获得，而被认为可以应用的苔藓植物DNA条形码[23-25]，但是在近年来对上述基因片段的遗传分辨率以及在鉴别亲缘关系较近的苔藓物种之间有一定的争论。其中的rpoC1基因，在植物物种鉴别中效率较低，而由Hollingsworth[26]在2009年发表的文章中表示，rpoC1基因进化速度较快，可以作为陆生植物的DNA条形码，在科级水平的鉴别中有很好的表现。
DNA条形码技术作为新兴物种鉴别技术，优势很明显，虽然已经在大部分苔藓植物基因中得以应用，但是因为缺乏亲缘关系较近的样本的鉴定和研究，所以在物种鉴别时用于亲缘关系近的样品的应用就有一定的误差。今后对于物种鉴别研究中，可致力于DNA条形码技术在近亲物种鉴别的研究和改进中。
4.总结
苔藓植物对环境有很强的适应性，耐旱抗寒，我国苔藓植物物种丰富，以上条件为我们更好的研究苔藓植物的系统发育及演化，以及遗传鉴定提供了基础，但是我国苔藓分子水平研究起步较晚，在这方面的研究与国外相比还较为落后。我们需要发展壮大苔藓植物分子研究的队伍，把更多分子手段运用到苔藓植物系统、遗传以及鉴定，有很大的发展空间，将会有更多可利用的研究价值。
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作者简介：
M．A．库平斯基 H．H．巴雷特
本书系统地介绍了单光子发射计算体层摄影这一现代先进的成像技术。单光子发射计算体层摄影有助于新药的研发、药物的研究、分子成像和成像科学的发展。
本书汇集了在小动物单光子发射计算体层摄影研究方面的世界上顶级研究人员的成果，提供了从单光子发射计算体层摄影的基本原理到小动物试验方法，另外还包括了动物保定、成像质量评估和数据处理的内容，以使读者可以应用该书提供的技术和方法来设计和开展自己的研究。
全书共有25章，123幅图片。主要包括闪烁和半导体监测器技术，数字信号处理技术，系统模型和重建运算法则，动物监控和动物保定、成像评估、小动物成像的应用等章节。本书适用于应用成像技术进行药物作用、分子试剂研究的科研人员和疫病治疗的分子成像师、核医学科研人员以及有兴趣了解在癌症研究、心血管病研究和基因治疗方面应用单光子发射计算体层摄影的所有人员阅读参考。
李 刚，教授
(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所)
线虫学专论和展望2 第四届国际线虫学大会论文汇编
R．库克和D．J．亨特
2002年6月在西班牙的特内里费岛(Tenerife)举行了规模最大的“第四届国际线虫学大会”，有500多位代表参加。此次会议分为23个分会场，与会特邀代表交流了近年在线虫学研究的进展，特别是在植物线虫致病性基因、线虫寄主信号识别的分子机制、巴氏杆菌的人工培养、线虫的分子诊断等方面取得突出进展，本书是这次会议的论文集。内容涵盖线虫流行和检疫、利用线虫多样性作为指示生物、利用抗性和育种防治植物线虫病害、集约化和精准农业中的线虫治理方法、有机改良剂和线虫生防因子的市场开发等所有线虫学方面的研究进展，具有很高的科学价值和参考价值。
全书共分八个部分。第一部分作物线虫病害的治理，介绍了精准农业和GPS的应用，全球作物线虫病害治理方法的比较，粮食作物线虫病害治理、检疫性线虫、有机改良剂在植物寄生线虫防治中的应用，植物线虫生防因子的市场开发前景及植物线虫的分子诊断研究的进展。第二部分植物抗线虫育种，主要介绍了抗固定性内寄生线虫和非固定性寄生线虫育种的进展。第三部分线虫与植物的相互关系，主要介绍了线虫与植物的亲和性相互关系和非亲和性相互关系的研究进展。第四部分线虫与其它生物的相互关系，主要介绍了线虫作为伴生生物的关系，昆虫病原线虫现在的研究趋势和未来的发展方向。第五部分线虫生态学，主要介绍了线虫的生物多样性及线虫作为指示生物以及线虫在食物网中的作用。第六部分线虫生物学研究现状，主要介绍了线虫的寄生性，线虫系统树、进化和分类，线虫形态学和发育生物学，线虫的群体感应和行为。第七部分海洋和淡水线虫，主要介绍了海洋和淡水线虫的分类鉴定、生物多样性、生态学及其应用。第八部分松材线虫，主要介绍了松树萎蔫病害的流行学、日本松材线虫的起源、松材线虫复合种群的分子特征、松材线虫在介体昆虫体内的迁移、松材线虫在葡萄牙的发生和扩散、松树萎蔫病害的扩散模型和生物防治。
本书主要适合研究生、研究人员和从事线虫学科研教学的专业人士阅读参考。
【关键词】进化生物学 课程 教学改革
【中图分类号】G642.0 【文献标识码】A 【文章编号】1674-4810（2014）14-0025-02
进化生物学是在生物进化论的基础上发展起来的一门学科。20世纪后期，随着遗传学、生物化学，尤其是分子生物学的发展，推动生物进化论从推理到验证，从定性到定量，使得这门学科由模糊的理论推测日渐发展为脉络清晰的系统学科。它从各门功能生物学科获得研究基础，综合形成的一般规律和理论又成为整个生命科学的发展线索。迈尔曾说：“进化生物学是生命科学中的最大的统一理论”，是建立在生命科学各层次研究和各分支学科基础之上的理论综合。由于进化生物学涉及学科广泛，是高度概括的综合性理论，实践环节存在困难等原因，导致进化生物学教学有其独特性，本文从教学实践经验出发，就进化生物学课程改革方面进行探索。
一 课程目标的设置
针对进化生物学既是生命学科各分支学科的综合，也是生命科学领域的一门前沿学科，又是生命科学的一个核心理论的课程特点，在课程目标的设置上力求做到以下三点：
1.牢固掌握本课程基础知识和理论
主要包括生命及其在地球上的起源、细胞的起源与进化、生物发展历程、微观进化、宏观进化、遗传系统的进化及人类起源等问题，这些知识既是进化生物学教学的主要内容，也是学生学习的重点所在。这些内容涵盖了各门生物学分支学科的成就，特别是把植物学、动物学、细胞学、遗传学、生态学和分子生物学等结合起来研究有关生命进化的问题，力求让学生在掌握生命进化的基本历程、进化的动力机制，学会对进化现象进行正确的理论分析的基础上，培养对生命科学各分支学科融会贯通的能力。
2.密切结合生命科学研究中各学科的最新研究进展
进化生物学是生命科学中一个相当活跃的领域，新知识、新理论层出不穷。本课程以现代达尔文综合进化论为基础，同时密切结合生命科学研究中的最新进展，把各个学科前沿进展融入教学过程中，如以鸟类手指同源问题讲解物种特化式进化中的分歧进化，在“适应”的问题上联系燕子为躲避车辆进化出更短的翅膀等，把一些最新进展融入理论教学中，不仅增强学生对理论知识的理解与学习兴趣，更能开拓学生的知识层面，也体现了进化生物学是一门前沿学科的地位，吸引学生从事进化生物学的研究。
3.着重培养学生对自然界进化过程的正确认识和理解
进化生物学是在哲学思想指引下产生的，研究进化的过程本身就是将古论今，“现在就是过去的钥匙”，通过学习能够加深对生态环境系统的正确理解，单独的思想教育往往说服力不足，课程中引入大量的数据和事实，培养学生对问题的分析能力，如让学生从微观进化角度对生物多样性进行分析，探讨生物大灭绝对生物环境保护的意义，从人类进化历程角度谈如何摒弃“为人独尊”的思想等，把这种思想的教育贯穿始终，帮助学生树立科学的世界观，这也是对辩证唯物主义自然观最好的验证。
二 优化课程内容体系
进化生物学研究内容贯穿生命科学的各个分支学科，甚至其他自然科学和社会科学门类中都会触及生命起源及进化的问题。在国外很多大学都把进化生物学列为生物学专业基础课、研究生基础课，甚至成为一门通识课。耶鲁大学开放课程进化、生态和行为原理从2009年录制以来风靡全球。
――――――――――――――――――――――――――
* 基金项目：大庆师范学院教育教学改革项目（编号：JY1320）
在我国，很多高师院校把进化生物学课程设置为生物科学专业必修课，一般在学习最后阶段开设；也作为生物学其他专业，如生物技术、生物工程的选修课，也有院校将生命起源与进化之谜作为一门通识课来开设。由于进化生物学融汇众多交叉学科，每个学校学科课程设置各有不同，教材内容不可能完全适应具体情况，不同学校不同专业的课程内容不能一味照搬。我院曾把进化生物学作为生物科学专业必修课，生物技术专业选修课和全校学生的通识课开设，在围绕基础知识和原理的基础上，对课程内容进行了如下优化：
1.对于生物科学专业师范生而言，进化生物学课程在初中、高中课本都有体现，应该详尽系统地开设
通过对生物进化的历史过程、原因、机制、速率、趋向和物种的形成与绝灭、系统发生以及适应的起源机制等内容的学习，使学生掌握生物进化理论中的基本概念，认识生命进化的基本历程、进化的动力机制，学会对进化现象进行正确的理论分析，融会贯通各分支学科；同时激发学生对生命科学的学习兴趣，树立科学的世界观，培养具有用进化理论来综合生物学各个学科知识的能力的高素质人才。
2.对于生物技术专业的学生而言，应该有针对性地进行开设
由于生物技术专业的学生有一定的生物学基础，进化生物学课程主要应从生命史、小进化（种内水平的进化）、大进化（种以上水平的进化）及人类的起源与演化四个主要方面讲解，着重从个体、群体以及物种等不同分类群探讨进化的规律，涉及学生已掌握的细胞生物学、分子生物学和发育生物学等学科领域，加深对各个学科知识的贯通，着重对学生进行生物进化思想的培养，让学生对生物进化的本质有一个科学的认识，培养适应新时期社会高速发展的科技人才。
3.作为一门通识课，针对生物基础知识相对薄弱的学生开设，课程学时一般为18学时
课程从宏观角度对生物的发展历程、人类的起源与进化等问题入手展开，介绍地球的形成与演化、环境系统的演变、生命的起源、生物与环境的协同关系等，展示人类探索生命起源、探索天外生命的科学成果和艰辛历程。审视30亿年来主要生物类群的延续发展，探索起源、分化和灭绝等问题，使学生树立生物与环境相互联系、生物具有适应性和多样性的观点，在教学过程中加强辩证唯物主义的世界观教育，使学生正确地认识人类在自然界中的地位，人与自然协调发展的必要性，培养大学生探索科学的兴趣，增强其珍惜生命和保护环境的意识。
三 课堂教学改革
进化生物学课堂教学既要符合课堂教学的一般教学规律，又要充分体现课程的独特性。在教学过程设计上将学术性与趣味性有机结合，紧密联系生活实际，并采用灵活多变的教法，丰富的多媒体资源，让学生展开讨论和辩论等形式激发学生学习兴趣，进一步提高课堂教学质量。
1.课堂教学形式的改革，以学生活动为主体，师生角色互换
进化生物学是一门前沿的学科，有很多未知的内容等待我们去探索，对于一些前沿的问题，如恐龙灭绝之谜，地球之外是否有生命，下一次物种大灭绝的预测等问题，让学生自行组织，用多媒体报告的形式做介绍，各小组相互提问，并按照评价表进行打分，小组成绩就是小组成员的成绩，以此培养团队精神，让学生真正融入其中，真正落实“以学生为主体”的教育理念。
2.灵活运用现代教学手段，提高教学质量和效率
对现代教学手段的大规模应用还存在褒贬不一的看法，但对于进化生物学课程而言，选择有代表性的图片、音像资料能吸引学生注意力，丰富课堂内容。如古生物的化石，冥古代地球表面特征等，学生理解起来有一定的难度，但用一张想象图却能集中学生注意力，降低学习难度。另外，借鉴并剪辑国内外大型探索片、纪录片、科幻片中相关内容及其中涉及的电影片段，如《宇宙的诞生》《与远古人同行》等，这些音像资料有效地提高和调动了学生的学习兴趣，也为进一步探讨一些科学问题提供了证据和平台。多媒体课件具有信息丰富、形象、通俗易懂等特点，学生易于接受，便于他们掌握重点内容。
3.教学过程与观察、实验相结合，注重实践教学环节
作为一门理论学科，必须要有实践环节的支持，而生物进化的历程有数十亿年之久，无法真实再现当时的情境，这成了进化生物学实践环节的难题。课堂教学主要从基础课程植物学、动物学实践教学展开，通过对以往知识的回顾、实践结果的描述和多媒体图片视频展示，让学生对生物进化历程有一个初步的认识。对于有些历史阶段没有化石等直接证据，则利用解剖学、胚胎学和发育生物学等知识内容，从现存的状况去推断过去的事件，如利用系统生物学方法通过对现生类群的研究，推断生物的系统发育。还可以带领学生参观博物馆、地质馆，通过研究已灭绝的生物骨骼化石标本和对不同地质断层进行分析比较的活动，让学生获取最直观的认识，总的来看，效果还不错。
四 展望
进化生物学从探索生命起源出发，融会众多学科内容，以哲学思想概括总结出理论知识，通过认识生命来源和历程，从而加深理解生命和尊重生命，以进化的思想升华生态环境保护的意识，树立人类发展必须自觉地顺从并维护生物与环境的协同演化的观点，对于培养大学生系统地认识自然界具有重要意义。建议除了在生物相关专业开设必修课和选修课外，还应该在医学院校、师范院校和综合性院校广泛开设公共通识课，特别是在将来从事科普工作、小学幼儿教育、心理学等相关行业工作的学生中开设通识课，以此培养学生树立人与环境和谐可持续发展的观念，建立正确的世界观、人生观、价值观。
参考文献
动物形态的多样性造就了丰富多彩的动物世界.脊椎动物附肢形态的发生一直以来是研究物种形态进化发育的典型例子.脊椎动物的附肢在漫长的进化历程中发生了多次重大的改变,这大大提高了脊椎动物的适应性.另外,在由水生鳍向陆生足演化以及四足动物形态各异的四肢发育过程中,涉及很多与发育相关的基因和调控通路.本文结合发育生物学和遗传学的证据,综述了近年来对脊椎动物四肢发育及进化机制的相关研究,强调了基因的时空差异表达及调控是造成生物形态适应性进化的主要驱动力.
关键词：
脊椎动物；附肢发育；附肢进化；适应性进化；信号通路
脊椎动物在由水生到陆生的进化过程中,其赖以运动的附肢经历了由成对的鳍向四肢的变化,再由四肢到翅膀的演变,甚至是丧失了四肢(如蛇和鲸)的演变等一系列过程.这一复杂的四肢演变过程使脊椎动物能很好地适应水、陆、空三大生态位.所以,从骨骼发育和进化起源来看四足动物的前后肢与鱼的胸鳍和腹鳍是同源的,但在功能上却发生了适应性辐射进化[1],这种同源却不同功能的例子还有同属哺乳类的蝙蝠的翼手和人的手.于是,关于脊椎动物四肢是如何进化和发育的问题一直被人们所关注.从20世纪末开始,人们对进化过程中形态的改变和发育过程之间的联系甚是感兴趣[2].而脊椎动物的四肢是研究发育过程中形态发生以及它们最早是如何从软骨鱼类进化而来的良好模型[3].近年来,比较发育生物学、比较基因组学以及转录组数据分析的研究兴起,可以通过对比同源发育基因在不同物种之间的差异表达模式,以及相关信号通路上的基因差异表达来揭示脊椎动物四肢进化发育的分子机制[4,5].本文结合发育生物学和分子生物学研究进展,一方面阐述了脊椎动物四肢从侧芽到有功能四肢的发育过程,是由相同的发育模式和基因信号途径调控的;另一方面通过分析脊椎动物在四肢进化过程中发生一系列形态转变的成因,表明最终发育为不同形态和功能的四肢则是由发育相关基因的差异表达所致.进一步强调了多学科的交叉研究以及更多不同物种的基因组和转录组的解析,是将来对非模式生物的形态发育及进化的研究趋势.
1脊椎动物附肢发育的研究进展
脊椎动物的附肢在形态和功能上表现出系统多样性:强健的四肢行走奔跑于陆地山野间、矫健的翅膀飞行穿梭于天宇丛林间、灵动的鱼鳍畅游河流海洋间.但是附肢发育的基本形态发育模式是保守一致的,主要可分为近远轴(proximal-distal,肱骨到掌骨),前后轴(anterior-posterior,拇指到小指)和背腹轴(dorsal-ventral,手背和手心)[6,7],见图1(a).附肢的发育都是由侧板中胚层的侧芽发生开始[8,9],具体表现为:侧板中胚层细胞增殖形成侧肢芽,随后外胚层细胞沿着肢芽边缘形成顶外胚脊(apicalectodermalridge,AER);AER分泌纤维生长因子(Fgfs)到间充质细胞,使肢芽进一步生长[10],最后从3个轴发育成不同形态的附肢.因此,调控附肢发育的分子机制也是保守的,主要涉及Fgfs,Wnts,Shh,RA和Bmps等信号通路.这些通路主要是与软骨增生和分化的调节有关[11].
1.1Fgfs,Wnts信号通路调控附肢侧芽的发生
侧芽的发生主要涉及T-box转录因子Tbx5和Tbx4以及纤维生长因子Fgfs8和Fgfs10正确表达在侧板中胚层,产生附肢芽.在敲除Tbx5的小鼠中,其前肢芽无法形成[12],同样在鸡胚中抑制Tbx5和Tbx4的表达,则会形成无附肢的鸡胚[13].另外,在肢芽形成时如果FGF8没有活性,那么形成的肢芽会很小[10],而FGF10在斑马鱼的胸鳍和鸡的前肢肢芽形成中维持了Tbx5的表达[14].而这些影响附肢芽形成的基因的正确表达主要由Fgfs,Wnts信号通路调控,详情见图1(b).
1.2RA,Fgfs信号通路调控附肢近远轴的发育
附肢前后轴包括近肢体端的肱骨,中段的桡骨和尺骨以及远端的掌骨和指骨.那么在发育过程中生物个体如何控制从肱骨向指骨的发育转变?四肢的形成主要经历了软骨细胞增生、凋亡和骨节生成的阶段[1,8].在此过程中,Bmp和Sox9影响软骨细胞增殖与富集,如果形成的软骨细胞较少,发育形成的四肢则较短[8].Wnts信号通路是细胞增殖所必需的,并且负调控软骨生成[15].近远轴的三段骨节的形成主要是由RA/FGF的表达比例决定的.随着RA和FGF表达的比例下降,附肢倾向于由肱骨向桡骨和尺骨转变;随后在较低的RA/FGF的比例下,HoxA13基因被激活,形成掌骨和尺骨[3,16],见图1(c).因此,脊椎动物的附肢从肱骨到指骨的近远轴的发育是由多条信号通路相互调节决定的.
1.3Shh,Bmps信号通路调控附肢前后轴的发育
脊椎动物前后轴的确定源于肢芽形成时,Shh在肢芽后侧区域特异表达[17],而Sox9,Gli3和Hand2是确保Shh正确表达于肢芽后侧的关键基因[18,19],见图1(d).Gli3于肢芽前侧表达,而Hand2表达在肢芽后侧[18],二者相互抑制呈现出表达的极性.研究表明,Gli3是Shh的抑制因子,对指骨的特化和数目起决定性作用,当Gli3被抑制后,小鼠则出现严重的多趾现象[20].此外,Bmp信号通路中Sox9和Bmpr1b的表达,使得软骨凝聚,形成指骨,最后GDF5介导指节形成[21].而且基因在正确的发育时期的正确表达是附肢正常发育的前提,如:Bmp4在发育早期失活,则肢芽停止生长无法形成指节;若在后期失活,则会出现多指(趾)现象[22].这表明,Shh和Bmp信号通路的正确调控是脊椎动物形成正常前后轴附肢的重要因素.
1.4Wnts信号通路调控附肢背腹轴的发育
脊椎动物附肢的背腹之分主要表现为四肢远端指头背部有指甲结构而腹部则有较多的分泌腺分布.这种结构上的差异主要是由上皮细胞和间质细胞之间相互作用的结果[23].从分子层面上来看,主要是由于Wnts信号通路调控了基因的背腹极性表达,产生了附肢的背腹轴.附肢芽的背轴外胚层表达WNT-7a,进而调控lmx1b表达于背轴;在腹轴肢芽外胚层中则表达EN-1(由engrailed-1编码表达),而且EN-1负调控WNT-7a的表达[23],见图1(e).在小鼠中,wnt-7a和lmx1b的敲除,都能导致背轴组织结构向腹轴结构转化[23,24];同样地,在engrailed-1功能散失的小鼠中,四肢的腹轴组织结构向背轴组织结构转化[25].因此,wnt-7a信号通路的表达调控是附肢背腹轴的正确分化的决定性因素.
2脊椎动物四肢进化的研究进展
在探讨了脊椎动物的附肢是如何发育之后,那么相应的问题油然而生:脊椎动物不同形态的附肢是如何进化而来的呢?它们进化的分子机制又是什么?我们主要从对称鳍向四肢的演化和为适应不同环境四足动物演化出不同形态的四肢两个方面来剖析脊椎动物四肢进化的分子机制.
2.1基因的时空表达差异与对称侧鳍向四肢的演化
约在3亿6千万年前(360millionyears)[8],脊椎动物的祖先离开水面进化出了适应陆生生存的四肢,四肢最早源于硬骨鱼的两侧对称鳍,而对称鳍则是由中部背鳍(如七鳃鳗)演化而来[26].在对称鳍的出现到向四肢演变过程中主要是由T-box基因、Hox基因和Shh在侧芽不同部位的差异表达所致.在上文提及附肢侧芽形成中也提到T-box基因对前后肢侧芽的形成起到关键作用.研究表明,在小鼠和斑马鱼胚胎中,Tbx5和Tbx4分别表达于形成前后肢的侧板中胚层中[12,27].而文昌鱼和七鳃鳗虽然都有Tbx5/4,但是在胚胎时期仅表达于背部中胚层而非侧板中胚层,这与文昌鱼和七鳃鳗只有背鳍而无侧鳍的发育模式是一致的[28].同样地,通过原位杂交比较发现,Hoxd基因在软骨鱼类(如catshark)中和四足动物中有相同的时间表达模式:在肢芽发育早期阶段(PhaseⅠ),Hox9表达于近端;而在后期(PhaseⅡ),Hox10-Hox13沿着远端边缘表达,表明Hox基因在附肢芽发育的时间表达模式是保守的,因此,Hox基因成员在特定发育时间的特定表达是附肢正常发育的基础.但是其在软骨鱼类肢芽上的表达区域要局限得多[29],导致四足动物四肢近远轴的形成.这种基因的表达差异也存在于硬骨鱼类和四足动物中,如HoxA11和HoxA13分别表达于四足动物四肢的近远轴,但在斑马鱼的鳍芽中没有类似的表达极性,而表现出重叠表达[30],因此鱼鳍没有明显的近远轴区别.另外,脊椎动物的四肢从鳍进化而来以后,在形态上的一大区别就是鱼鳍无明显的前后轴之分.鳍的内部骨骼都是在同一平面上排列且骨骼较多,而陆生四足动物则有明显的指骨骨骼分化,见图1(a).Shh信号通路在四肢前后轴形成的过程中起关键作用[31].在非模式生物猫鲨(catshark)的研究中,对培养中的卵进行前后轴相关基因的原位杂交发现:Shh信号通路上的2个标志性基因Ptch1和Hand2在鳍的前后端都有表达[32],因此猫鲨的鳍几乎没有前后端的分化;而在四足动物中Ptch1和Hand2仅表达于后端[7](图1(d)),基因的这种区域性表达形成了四肢的前后轴发育模式.另外,基因在不同发育时期的表达及表达时间的长短也影响着附肢的形态发育.如小鼠的第三到第五指骨的发育取决于SHH表达的量和表达时间的长短,其第五指骨的形成需要SHH表达的时间最长[33].同样地,在鸡胚的不同发育时期抑制SHH的表达所生成的指骨数是不一样的[34].因此,T-box,Hox和Shh基因在时空上的差异表达可能与硬骨鱼类对称鳍的发生有关,同时也是对称侧鳍向陆生脊椎动物的四肢演变的重要因素.
2.2基因的表达水平差异与四肢的适应性辐射
演化陆生脊椎动物的四肢形态多样性呈现出适应性进化:手、脚、爪子、翅膀,甚至是四肢退化等不同形态.主要差异在于指骨的数目及指节长短的差异,在进化中这些差异的形成离不开对四肢发育起重要调控作用的信号通路及其基因.首先我们关注的是与指骨形成密切相关的Shh信号通路.在没有四肢的爬行类(如:蛇)和两栖类(如:蚓螈)中,Shh的增强子序列功能发生了退化[35];同样的由于Shh的信号调控使得鸡和鸟类的翅膀仅有3个指骨[34].除了两爬类和鸟类,Shh信号通路对四肢发育的调控也见于哺乳动物中:比起小鼠,在仅有两个指骨的猪和牛中,Ptch1在肢芽的后端表达量较低[36];而且海豚的后肢退化也是转录因子Hand2和Shh在后肢芽上无表达的结果[37].在哺乳动物中除了海豚和鲸类,四肢特化比较明显的要数蝙蝠,而且近年来对蝙蝠四肢的进化发育研究也很多.以下就以蝙蝠为例,探讨基因表达水平的差异如何调控脊椎动物的四肢形态进化.在现存的蝙蝠中,不同物种间的翅膀形态各异.无论是从翅膀的外部形态(翼尖形态、纵横比大小)还是从内部骨骼连接(有无指节)来看,都有着明显的差异,而这些差异可能与其不同的飞行环境和捕食策略有关[38,39].就形态而言,现生蝙蝠前肢的第Ⅰ和Ⅱ指节较短,第Ⅲ,Ⅳ及Ⅴ指节较长[40],而且指间的组织并没有凋亡脱落,而是有一层富有弹性的肌肉组织组成为翼膜.蝙蝠指节的这种异常生长形态,是由于生长板上的软骨细胞的增殖、分化和减慢凋亡[41].从基因策略看,首先要抑制骨节形成,即抑制软骨细胞凋亡.在骨节形成之前,蝙蝠在指节间表达GREM(Bmp抑制蛋白)以及FGF8抑制细胞凋亡;另外Fgf-Shh-bmp-Gremlin的反馈调节作用使得指间组织增生发育,最后肢长得到延伸[42].另一个策略就是增加软骨形成蛋白的表达量,例如影响软骨细胞增殖的Bmp2,Hoxd13和prx1在蝙蝠中表达显著上调.对比人和小鼠,这些基因在序列上高度保守,但是在蝙蝠中有较高的表达水平,这使得蝙蝠软骨细胞大量增殖,最终导致指节变长[43~46].另外,Booker等人[47]在蝙蝠祖先基因组上发现了多个快速进化区域,这些快速进化区域与四肢发育基因(Twist2,Spry1,Shh,Spg20,Hoxd)在位置上相距较近,并认为这些区域对调节四肢发育的基因有增强子的功能.因此,这些基因表达水平的上调使得蝙蝠进化出了与其他哺乳动物不同形态的四肢.蝙蝠的四肢除了进化出与其他哺乳动物有较大差异的翼手外,其自身的前后肢也有较大的差异,即后肢明显比前肢短.从脊椎动物发育相关的信号通路[48]来看,这些通路中基因的活性和表达量在蝙蝠前后肢上也有区别,这可能与蝙蝠前后肢形态差异有关.Wnt/β-catenin信号通路在前肢上受到抑制,此信号通路的作用是在软骨发育过程中抑制间质细胞的凝集,前肢此信号通路受到抑制后,大量的间质细胞凝集并发育成翅膀.Bmps信号通路则有两种模式:Bmps和Gremlin1在胚胎发育前期在后肢表达较高,而在胚胎发育后期则在前肢有较高的表达[5].对应的,一些上述信号通路中的调控基因在前后肢上也有显著的表达差异,如5ʹHoxd,Tbx3,Tbx5,Mut3和Lhx8仅表达于前肢而且表达量相对很高,尤其是在第Ⅲ和Ⅴ指节中有更高的表达水平;而Tbx4,Pitx1以及激活凋亡程序的Msx1和Msx2在后肢中表达较高[1,5,49].除调控基因外,先前的相关研究表明,一些长链非编码RNA(LncRNAs)也与发育调控相关[50].在蝙蝠的四肢发育过程中,一些LncRNAs在蝙蝠中很保守而且在前后肢中存在表达差异,如Tbx5-as1在蝙蝠前肢中有较高的表达并影响前肢的发育[5].另外,基因调控区域的改变也会影响个体的形态发育[51],蝙蝠前肢中H3K27乙酰化水平较高,而后肢则H3K27甲基化水平较高[5].综上所述,多因素调控下的基因表达水平差异是导致蝙蝠的前后肢呈现不同形态的主要驱动力.
3结论与展望
关键词：昆虫肠道；微生物；多样性
引言
昆虫肠道是微生物分布的一类特殊生境，存在种类繁多、数量庞大的微生物。昆虫肠道系统受多变的环境影响，因此这类微生态具有多样性，该多样性与昆虫种类、食性、杀虫剂抗性机制、宿主的生理功能等密切相关。近年来，随着社会发展，社会对环境保护高度重视，这促进了昆虫肠道微生物研究，同时测序技术高速发展，为该研究提供了技术支持。已经有很多学者着手研究昆虫与肠道微生物的共生关系。
1 昆虫肠道微生物的种类及研究方法
肠道微生物可分为常驻群落和过路群落，常驻菌群是在昆虫肠道中长期存在的；过路菌群是指不能在健康的动物肠道里长期停留的菌群。同时菌群可分为益生菌和病原菌，在数量上占有绝对的优势的菌群基本均为常住菌群和益生菌。有些肠道微生物能够与昆虫互利共生则为共生菌，包括兼性共生菌和专性共生菌，有些肠道微生物会对昆虫的生长发育造成明显影响，甚至可能导致寄主死亡，为寄生菌。
昆虫肠道微生物多样性检测方法包括传统培养检测方法、分子检测的方法（16S rRNA基因的分子检测方法、基于宏基因组学的检测方法等）。其中由于16S rRNA基因的分子检测操作相对简单，可以作为昆虫肠道微生物检测和鉴定的首选方法。
2 昆虫与微生物互作的研究意义
2.1 提供营养物质
昆虫肠道中的微生物，含有多种酶系统，参与代谢，在昆虫的生化反应中起着重要作用。已有报道证实了肠道微生物能合成特定的氨基酸、合成类脂、维生素、并含有固氮作用，如根瘤菌。有时肠道微生物本身也可以成为昆虫的食物，为昆虫提供营养物质。
2.2 挖掘具有特殊功能的微生物资源
昆虫与微生物互作的研究，有利于从昆虫肠道这一特殊生境中挖掘具有特殊功能的微生物资源。现已有研究，进行昆虫肠道微生物的分离，以产生高活性生物活性物质为筛选目标，筛选获得有重要应用价值的微生物菌株，如产抗菌、抗肿瘤、特殊酶等活性物质的微生物菌株，分离纯化所产生物活性物质，研究活性物质组成和特性，优化活性物质产生条件，更好地开发微生物资源以及利用生物活性物质。
2.3 昆虫与肠道细菌的免疫互作
肠道细菌与昆虫的免疫系统的存在着相互作用。免疫的作用机制对害虫的生物防治具有重要的意义。宿主昆虫与肠道细菌的免疫互作，是肠道细菌研究的一个难点。其免疫的机制可以用于抵御外来病原微生物的入侵，同时又能抑制肠道微生物的过度增殖。从中也不难看出，在长期的发展中，肠道细菌与昆虫的共生关系达到一种协同作用，相互妥协，两者在免疫系统上的相互作用促进了各自的发展。
3 昆虫肠道微生物多样性的影响因素
3.1 摄取的食物
昆虫种类的多样使得其肠道环境也有多样性。肠道是昆虫的重要消化场所，肠道微生物菌能对特定食物进行代谢、降解。不同的昆虫食性不同，摄取的食物种类也有所不同。研究表明，小菜蛾成虫中肠道内阿氏肠杆菌含量较高，而阴沟肠杆菌较少，小菜蛾幼虫专性取食十字花科植物，成虫主要取食蜂蜜，这可能是小菜蛾肠道微生物多样性改变的原因之一，即食性的改变。
3.2 宿主的生理功能
通^研究暗黑鲍金龟成虫肠道、卵以及不同龄期幼虫后肠内微生物的群落组成，可以观察到暗黑银金龟，在不同发育阶段的肠道微生物分子多态性。证实了宿主的生理功能的确影响昆虫肠道微生物多样性和分子的多态性。
3.3 杀虫剂抗性机制
昆虫杀虫剂抗性机制与昆虫肠道微生物的多样性有关，昆虫利用肠道微生物对杀虫剂产生抗性，昆虫肠道内若共生有能够降解杀虫剂的菌群，昆虫即可以对杀虫剂产生抗性，并降解杀虫剂，而且通过宿主昆虫与肠道细菌的免疫互作，也能使宿主对生物农药的抗性提高。通过对该机制的研究呢，也有利于对昆虫的生物防治。
4 结束语
昆虫肠道内含有数以万计的微生物，含有丰富的微生物资源。昆虫为肠道微生物提供一个相对特殊且较外界环境稳定的生境，于此同时，昆虫肠道微生物为昆虫提供营养物质、协助免疫系统，为昆虫的发育和代谢作出贡献。
现已有关于昆虫肠道微生物多样性方面的研究报告，也见少量从家蚕、白蚁、蟑螂等少数昆虫肠道进行微生物菌株分离的报道，如从蟑螂肠道中分离获得产抗菌蛋白的假单胞菌，从螳螂肠道中分离获得产抗肿瘤活性分子的霉菌菌株。基于现今科学技术的发展及社会发展，昆虫肠道微生物的研究应着重于以下几个方面。首先是通过昆虫肠道菌群不断探索新的害虫防治方法。根据肠道微生物的研究结果，可以有效进行害虫的生物防治。此外，目前人们已经对许多昆虫的肠道微生物种类进行了研究，但对很多肠道微生物的作用和功能并不太了解，尤其是人们对肠道微生物彼此的复杂关系、其在昆虫生理、发育中所起的具体作用、以及相应的机制尚知之甚少，因此应致力于研究、理解其互作关系的机制，并投之于研制、应用微生态制剂。同数十万计的昆虫种类相比，目前关于昆虫肠道微生物资源的发掘和利用，只能算是刚刚起步，有大量的昆虫种类还有挖掘具微生物资源的价值，肠道微生物有更多我们未知的功能需要被继续研究利用。
参考文献
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【关键词】干细胞；肿瘤干细胞；神经干细胞
干细胞是一类具有自我复制能力的多潜能细胞，在一定条件下它可以分化成多种功能细胞。干细胞的用途非常广泛，涉及到医学的多个领域。目前科学家已经能够在体外鉴别、分离、纯化、扩增和培养人体胚胎干细胞，并以这样的干细胞为“种子”，培育出一些人的组织器官。干细胞及其衍生组织器官的广泛临床应用，将产生一种全新的医疗技术，也就是再造人体正常的甚至年轻的组织器官，从而使人能够用上自己的或他人的干细胞或由干细胞所衍生出的新的组织器官，来替换自身病变的或衰老的组织器官。本文将对肿瘤干细胞、心肌干细胞以及神经干细胞的研究做如下综述。
1、肿瘤干细胞概述
1.1肿瘤干细胞学说的提出。1960年以来，许多动物实验证明只有当肿瘤细胞数大于100万时才可以形成新的肿瘤。一些研究显示并不是所有的肿瘤细胞都能增殖，可能只有小部分肿瘤细胞具有滞留源性，而大部分是肿瘤起始细胞或肿瘤干细胞。随着对干细胞研究的不断深入，发现干细胞和肿瘤干细胞之间具有许多共同特征：他们都具有多向分化潜能和自我更新能力，以及相似的细胞表面标志和相同的信号调节通路等[1]。于是提出肿瘤起源于肿瘤干细胞，是一种干细胞疾病，肿瘤是正常干细胞累计突变的结果，“肿瘤干细胞学说”应运而生。
1.2肿瘤干细胞的分离和鉴定。近年来，干细胞研究的发展很大程度上依赖于细胞分化抗原的研究进展，细胞表面特异性标志的确定是肿瘤干细胞分离的第一步。一般原则为结合谱系标志，正常干细胞特异标志（如BTSC的CD133与分离LSC的CD34）以及正常组织特异性标志等综合评价[2]，很多学者认为结合阳性标志和阴性标志可以更有效地分离干细胞。目前高通量的细胞分选系统主要有：磁性细胞分选系统和流式细胞技术（FACS）[3]。
1.3肿瘤干细胞研究方向。①研究论证是否每一种肿瘤细胞，不论是良恶性都存在肿瘤干细胞。②确定细胞表面标志，争取使用特异性强的药物杀灭肿瘤干细胞。③对已分离鉴定的肿瘤干细胞，从其特性入手，即诱导其分化，使其丧失自我更新的能力。④研究表明，Notch、wnt、Shh、Bmil等细胞信号转到通路调节正常干细胞的自我更新、增生、分化，在肿瘤的发生发展中也起着重要作用。通过研究这些细胞信号通路，有助于我们发现肿瘤细胞干细胞的靶位用于抗癌治疗。⑤发展高效的体外培养系统、细胞扩增技术以及维持干细胞未分化状态技术是今后研究的重任。目前实体瘤中的乳腺癌干细胞和淋巴造血系统恶性肿瘤干细胞已被发现并分离，但随后需进一步证实更多实体瘤肿瘤干细胞的存在，并从肿瘤中分离纯化肿瘤干细胞，在此基础上确定肿瘤干细胞的基因图谱，寻找肿瘤干细胞表现出来的特异靶位，研制新的针对于肿瘤干细胞的药物，以达到肿瘤的根治疗效。
2、心肌干细胞概述
2.1心肌干细胞简介。2003年，Beltrami等首次从大鼠心肌内分离出一种具有自我更新能力的细胞，并具有分化成心肌细胞，内皮细胞以及平滑肌细胞的能力。将这些细胞移植到心肌梗死大鼠心肌内，可分化成新的心肌细胞并明显改善心脏功能。这类细胞认为是心肌干细胞。Laflamme等的实验也证实成人心脏中有心肌干细胞的存在，它能够再生心肌，并且损伤时这种修复功能会增加[4]。Laugwitz等则证实心脏间质中存在着能完全分化成心肌表型的祖细胞。这些不同研究结果均表明了人类的成年心肌内都存在具有多向分化潜能的心肌干细胞。
2.2心肌干细胞分化起源。胚胎干细胞时全能干细胞能分化几乎全部组织和器官。1981年，鼠的胚胎干细胞首次分离成功。1998年Thomson首次从人囊胚中分离出人类胚胎干细胞。研究发现人类胚胎干细胞可以体外分化为心肌细胞。骨髓间充质干细胞也可以分化成心肌干细胞，研究发现骨髓源性祖细胞能够想造血细胞，血管和心肌等直接分化[5]。
2.3心肌细胞的定向分化及其调控。心肌干细胞向心肌分化受到多种因素的诱导和调控，目前已知细胞因子，激素，药物以及细胞内转录因子等都可以参与心急干细胞的分化调控。例如催产素可以与心肌干细胞表面受体结合，促进干细胞的有丝分裂；骨形态发生蛋白是一类在胚胎发育过程中起重要作用的蛋白家庭，它们可以参与调节某些心脏转录因子的表达，对心肌干细胞的定向分化起重要作用。
3、神经干细胞概述
3.1神经干细胞来源。①来源于脑组织，包括胚胎脑组织和成人脑组织；②来源于精髓。在胚胎和成人的脊髓室管内都存在神经肝细胞；③来源于骨髓。骨髓中存在骨髓基质肝细胞，在特定的条件下可以跨系统分化为神经元和神经胶质细胞；④脐血。人脐血是胎儿出生时期胎盘近胎儿一侧血管内的血液，含有丰富的肝细胞；⑤其他来源。近年来有学者发现，脐带华儿通胶来源的基质细胞有与骨髓间充质细胞相似的特性[6]。
3.2神经干细胞的分化。目前绝大多数的研究者认为，神经干细胞的分化存在细胞自身基因调控和外源性信号调控两种基质。这两种调控方式不断相互作用，共同完成对肝细胞分化的控制。现在神经干细胞分化研究还没有形成一个完全可靠的系统，仅仅只是就某一个途径或细胞因子等的研究。这主要是由于体内有上百种类型的神经元，每一种神经元的分化过程均涉及多种影响因素和信号传递。诱导神经干细胞高效分化成目的神经元或特定类型的神经胶质细胞仍处于探索阶段。
3.3神经干细胞研究前景。神经干细胞在中枢神经系统存在被证明，以及分离培养的成功是神经科学研究的一个重要突破。目前神经干细胞的研究公正如火如荼地进行，对神经干细胞的基础研究取得显著成果，但是将其常规应用于临床仍有许多问题需要解决，以及如何从动物的应用顺利的过度到临床的应用还需要进行深入的研究。
4、结语与展望
干细胞是动物机体内的一种发育全能性细胞。目前对干细胞的研究取得的进展都是在阐明干细胞的生物学特性，以及对干细胞的选择性分化和生长，然而如何对干细胞的生物学特性进行很好的控制还没弄清楚，这需要人们进一步研究和探索。随着基因工程、胚胎工程、细胞工程等各种生物技术的快速发展，按照一定的目的，在体外人工分离、培养干细胞已成为可能，利用干细胞构建各种细胞、组织、器官作为移植器官的来源，这将成为干细胞应用的主要方向。
【参考文献】
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